奥巴林的蛋白质团聚体假说

一、奥巴林的蛋白质团聚体假说

1.生命原始汤之源

20世纪之初，现代实验生物学兴起，当时生命起源的自生论受到巴斯德灭菌原理的打击和达尔文进化论的洗礼，生命的自生论渐趋平静。在这时候，俄罗斯生物化学家奥巴林（A.L.Oparin，1924）和英国遗体学家霍尔丹（T.B.S.Hoedane，1929）先后提出了生命起源化学发生观点。他们设想非常相近，认为早期地球有一个还原性大气圈，与外星球一样，会有极少量的氧而富含碳与氢以及与氢容易结合的甲烷和氨，地球表面有原始海洋以及布满温暖的小水池，大气中的无机分子在原始海洋或小池中合成简单的有机分子，如烃类化合物和氨基酸，成为诞生生命的“原始汤”。这种生命起源的原始汤假说，亦称之为奥巴林—霍尔丹假说。这个假说对后人产生了很大影响，而奥巴林又进一步引导了这项研究工作。

2.蛋白质团聚体假说

1936年奥巴林（1894—1980）出版了《地球上生命起源》小册子，提出了蛋白质团聚体的形成在生命起源中的作用。经过20年的工作，奥巴林的《地球上生命起源》新版（1957），全面论述了生命起源的研究成果，并提出了生命起源三步曲。同时，生命起源的国际性专题讨论会在莫斯科首次召开，自此国际性的生命起源会议经常举办，促进了这项工作的世界性研究。

奥巴林的生命起源假说大体经历三个阶段：第一阶段是指简单的烃类化合物及含氮、含氧衍生物的形成，如乙炔、甲烷、氨、苯、环丙烷、醇类、醛类、脲、乙二醇、复合脂、氨基酸、有机酸等，通过当时强烈的火山爆发、宇宙射线、大气放电、高温高压等作用，可以自然发生，实现碳氢，氧氨化合物非生物有机化学过程。奥巴林认为“由烃类化合物变成烃类的氧和氮化合物在热力学上完全可能”。例如，甲烷分子在地壳放射性α射线作用下可以复合，同时放出氢和形成乙烷以及最简单的烯族、烃类。乙烯和乙炔与水相互作用时容易发生水合作用。只要在100℃高压和Al₂O₃存在下乙炔水合成乙醛（C₂ H₂＋H₂O→CH₃CHO ）已被实验论证。或者，CH₄＋CO→CH₃CHO的反应，在任何温度下，在热力学上都是自发的。再者，人们用火花放电把CH₄、NH₃、H₂和水气反应合成了多种氨基酸。这些衍生物的聚合和缩合就在没有生命的海洋或“汤池”中积累，便进入第二阶段的多肽和单核苷酸的复杂分子的形成。

奥巴林的工作论证着重在第二阶段蛋白质团聚体的形成过程及其原始型细胞特性。他开始把均匀、透明的白明胶和阿拉伯胶水溶液混合在一起，获得了许多小滴团聚体。随后，实验小组用组蛋白和多核苷酸制成了一种团聚体，并把葡萄糖转化酶、β-淀粉酶和葡萄糖-1-磷酸盐（GIP）加入溶液中，结果发生淀粉合成与分解反应。后来，他们又用血清白蛋白、RNA、阿拉伯胶构成团聚体并加入核糖核酸酶、ATP ，结果发生了多核苷酸酶的酶促反应。同时，还观察到团聚体能进行类似酵母菌的出芽繁殖，起初长出芽状物，随后不断吸收母液中生物分子生长。这种芽奇异地分裂开来，又长成新的团聚体（图2-1）。

图2-1　团聚体

奥巴林把原始营养汤中形成的分子体系，称为原生质体，具备了一定空间组织化的原始生命的过渡类型。其实，奥巴林和他的继承者所设计的胶体化学大分子团聚体如何过渡到原始生命还远没有论证。

3.原始生命源于海洋的新发展

奥巴林提出的生命起源于海洋，只是一种假说。的确，原始海洋聚积着大量无机、有机的生命之“汤”，进行着各种化学反应，一般而言，原始海洋是生命的摇篮提法没有错。现在证明从地球原始海洋35亿年前的蓝细菌出现，在长达10多亿年的单细胞生物向多细胞的演化过程中直到寒武纪生命大爆炸发展到后来有爬行动物走向陆地之前都是在海洋发生的。

就植物演化而言，从原始海洋的单细胞藻类、丝状真核藻类、大型藻类经漫长的演化才出现苔藓、蕨类、过渡性的陆生植物，根茎还不发达，适应于湿地环境，在生殖细胞成熟时，精子通过水液游入颈卵器与卵结合而成合子，再分化成孢子体才完成生活史。只有高等植物的生殖与繁殖才完成适应陆地的生存环境。

现代海洋海底水热系统研究，发现了许多嗜热微生物，于是，早在1980年巴黎召开的国际地质大会上，柯里斯（John Corliss）等人首先提出了“生命水热起源模式”（hydrothermal origin of life model）观点。随后，有人认为寒武纪古生物和现代嗜热微生物可能相当普通，地球早期生命可能是嗜热微生物，也就是说当早期地球还处炽热状态时就有了生命发生。

图2-2　海底烟囱

海底水热系统大多分布于板块边缘的海脊上。特别在热喷出的各种气体、金属及非金属元素，如CH₄、H₂、He、Ar、Co、CO₂、H₂S、Fe、Mg、Cu、Zn、Mn、Si等。金属与硫化氢反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色烟窗状物造，喷口的热水温度高达350℃，图2-2为海底烟囱。但是，与周围海水热交换后形成一个温度由350℃至0℃的渐变梯度，而喷出口的物质浓度从喷口向外逐渐降低，也形成一个化学渐变梯度。可以说，正是这种渐变梯度，提供了各类化学反应条件。水热系统就像一个流动的反应器，这里有非生物有机合成的原料（气体）、催化剂（重金属）以及反应所需的热能。

目前，有人通过实验室模拟水热环境条件，合成了氨基酸、有机酸、烃类化合物，从而支持了新自生论。当然，另有一些学者，对这个新学说提出质疑，认为现存生命是后生的，引起争论。现阶段的生命发生的化学演化研究只是刚开始，还缺乏深度，但生命奇迹般出现乃是事实。现存的极端嗜热的古细菌和甲烷菌可能最接近于地球最古老的生命形式。最原始的代谢方式是化学无机自养的，以CO₂为唯一的碳源进行硫氧化呼吸。因为热泉口那里有高的温度，有大量的硫、硫化物、氢、甲烷和CO₂等为最早期生命进行硫氧化呼吸所必需的元素，即在硫呼吸过程中元素硫代替了氧，细菌从氢元素被硫氧化产生H₂S的过程中获得能量。

我们认为从现存的硫细菌、氢细菌或甲烷细菌在海底热泉口出现利用丰富的H₂S或S、CO₂、H₂、甲烷作为碳源和能源进行化能异氧生活是完全可以的，不足为奇。但由此推测早期热泉口曾是生命起源之地是缺乏证据的。因为，这里还不具备“汤池”中聚积着各种有机化合物及其合成蛋白质和核苷酸之类的化学成分，以及有外膜包裹的原始生命在此出现。所以，现存的热泉口古生菌可能只是以后从别处迁移过来的产物。