自然种群的数量变动

3．2．4　自然种群的数量变动

任何一个种群的数量都是随着时间在不断变动的：一般情况下，当一种生物进入和占领新栖息地时，首先经过一系列的生态适应，种群增长并建立起种群，以后可能比较长期地维持在一个相对稳定的水平上；也可能出现规则的或不规则的波动；也有许多种类会在短时间内出现骤然的数量猛增，称为大爆发，随后又是大崩溃；当长期处于不利条件下，有些种群数量会出现持久性下降，种群衰退，甚至灭亡（图3-7）。

图3-7　自然种群的数量变动方式

1．种群平衡

种群较长期地维持在几乎同一水平上称为种群平衡。从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类动物多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定只是相对的，种群平衡是一种动态平衡。

2．季节消长

季节消长指种群数量在一年内的季节性的变化规律。一般具有季节性生殖特点的种类，种群数量的最高峰通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。

由于环境的季节变化和动物生活史的适应性改变，动物种群季节消长特点各不相同。图3-8是蓟马（Thrips）成虫的季节消长图。由图可见，虽然各年间发生高峰的高度不同，但高峰

图3-8　蓟马成虫种群的季节消长

（仿E．P．Odum，1971）

期发生的月份是相同的。

温带湖泊的浮游植物（主要是硅藻），往往每年有春秋两次密度高峰，其原因是：冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有充分营养物质，使具巨大增殖能力的硅藻迅速增长，形成春季的数量高峰，但不久后营养物质耗尽，水温过高，硅藻数量下降；当秋季来临时营养物质又有积累，形成秋季的高峰。又如，在温带地区，苍蝇和蚊子一到春末就开始多起来，到夏、秋两季，其数量达到最多，冬季随着天气变冷，这些昆虫便销声匿迹了。由此可见，掌握种群的季节消长规律，是控制其危害的生态学基础。当然，这种典型的季节消长，也会受气候异常和人为的污染而有所改变。

3．规则或不规则波动

种群数量的年间变动，有的是规则的（周期性波动），有的是不规则的（非周期性波动）。根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的，如很多的鸟类、鱼类、昆虫类等。我国生态学家马世骏（1965）根据我国历史上的气象记录资料，探讨过大约1000年的有关东亚飞蝗（Locusta migratoria manilensis）的危害与气象条件的相关性，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象（过去曾认为该种是有周期性的）（图3-9），同时还指出干旱是大发生的原因。

图3-9　洪泽湖区东亚飞蝗种群数量动态

（仿马世骏等，1965）

周期性波动经典的例子为旅鼠、北极狐的3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9～10年周期。这种周期现象主要发生在比较单纯的生境中，如北方针叶林和北极苔原地带，而且数量高峰往往在广大区域同时出现。几乎每一本动物生态学书都有关于这两类周期性波动的描述，在此不再赘述。

具不规则或非周期性波动的生物都可能出现种群大发生，最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如前面提到的蝗灾，我国古籍和西方圣经都有记载，“蝗飞蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平……食田禾一空”等。

水生植物暴发的例子也不鲜见。一种槐叶萍（Salvinia molesta）原产巴西，1952年首次在澳大利亚出现，由于它每2．5天就能加倍，迅速增殖并扩散开来，到1978年覆盖了昆士兰一个湖泊的400hm²面积，总重达50000t，对交通、灌溉和渔业造成严重的危害。这种现象也被称为“生态入侵”。所谓生态入侵，是由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，最终排挤掉当地的物种，破坏生物的多样性和生态平衡，甚至造成巨大的经济损失。

4．种群的衰落和灭亡

当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情形。近年来，种群衰落和灭亡的速度大大加快，究其原因，不仅是由于人类过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，从而剥夺了物种生存的条件。另一方面，种群密度过低，由于难以找到配偶或近亲繁殖，也会使种群的生育力和生活力衰退，死亡率增加。例如美洲的草原鸡在种群数量降低到50对以后，即使采取有力措施也未能使其恢复而灭绝。因此，物种种群的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环境，还要有足够数量的最低种群密度。