鸟类飞行的起源

关于鸟类飞行的起源，学术界存在两种对立的假说：一为地栖起源说；二为树栖起源说。

1.鸟类飞行的地栖起源说

这一假说最初是由美国学者威利斯通在1879年提出来的。他认为，鸟类的飞羽是由恐龙在奔跑、跳跃的过程中逐渐升腾起飞而形成的。1907年，匈牙利古生物学家诺卜查也提出了类似的假说，认为鸟类的祖先具长长的尾巴，在奔跑中扇动前肢以增加后肢在地面奔跑的速度，在这一过程中，身体上的鳞片逐步增大伸长，最终发展成羽毛，使鸟类的祖先能够由地面升腾上天。这个假说在随后的半个世纪里，基本上被学术界放弃。直到20世纪70年代，才由奥斯特罗姆提出类似的假说而得以复兴。

2.鸟类飞行的树栖起源说

此假说最初是由美国学者马什在1880年提出的。他认为，鸟类最初的飞行是通过借助树木的高度和空气的浮力作用先进行滑翔，经过长时间适应，产生适宜于飞行的形态与构造，从而使鸟类能在天空自由飞翔。丹麦鸟类学家海尔曼支持鸟类飞行树栖起源说。美国鸟类学家博克对这个假说作了进一步阐述。他认为，鸟类的祖先是个体较小的动物，它们先是爬树，栖息于树上，然后开始在树间进行跳跃，在这些活动过程中，鸟类的祖先便逐步地压扁身体，增大身体的表面积，羽毛逐渐扩大，从而开始滑翔，并终于产生了鸟类特有的展翅飞翔能力。

中国辽西中生代鸟类化石的发现和研究，支持鸟类的树栖起源假说。发现于辽西白垩纪早期义县组下部的孔子鸟的前肢上保留三个大而弯曲的指爪、脚具弯曲的脚爪且其远端的指节长于近端的指节，这些特征表明，孔子鸟生活时是树栖的。那么，孔子鸟能从地面直接起飞上树吗？不能，孔子鸟还不具备从地面直接起飞的能力。现生鸟类能从地面直接起飞，是因为它的祖先在向飞行进化的长期实践中，产生了一系列适应于飞行的形态与构造（图1-57）。例如：（1）身披适应于飞行的羽毛。（2）中轴骨多处愈合形成坚固支架；骨骼中空充以空气；前肢变为翼；发达的龙骨突扩大了胸肌附着面；尾椎大大缩短；腰带愈合形成腰部的稳定支架。（3）胸肌是鸟类最重要的飞翔肌，约占体重的1/5；分胸大肌与胸小肌，均起于胸骨和龙骨突，位于身体中心部位。胸大肌止于肱骨腹面，收缩时使翼下降；胸小肌肌腱穿过由锁骨、乌喙骨、肩胛骨围成的三骨孔，止于肱骨近端背面，收缩时使翼上举（图1-58）。始祖鸟、孔子鸟等早期鸟类尚不具备上述适应于主动飞行的形态与构造，因而只能在一定的高度并借助浮力的作用展翅滑翔。

图1-57　现生鸽的骨骼

图1-58　鸟类前肢(肱骨至指骨)及胸肌，后者支配翼(附着在前肢上)的运动