色觉的秘密

从古代起，人们就对颜色充满了好奇，提出了各种各样的猜想，例如古希腊的德谟克里特（Democritus）就认为所有的颜色都是由黑、白、红、黄四种基本颜色混合而成，但是所有这些猜想都没有什么根据。直到牛顿用三棱镜把白光分解成红、橙、黄、绿、蓝、靛、紫等色光，又通过另一块三棱镜把它们合成白光，人们才知道白光是这些色光的混合，而我们所看到的物体的颜色取决于它对光线中这些成分的吸收和反射。到了18世纪，罗蒙诺索夫（Михаил Васильевич Ломонóсов）提出三原色的概念，这成为色觉三色理论的先声，不过这仅是哲人的猜想罢了。

谁都知道，道尔顿（John Dalton）是近代原子论的先驱，但是并没有多少人知道他是一位色盲，而且还对色盲进行过研究。道尔顿有一次无意中发现，自己在烛光下分不清粉色的天竺葵花究竟是粉色的还是蓝色的。他后来回忆说：

我很容易分清白色、黄色或绿色，但是蓝色、紫色、粉色和绯红色就分不大清了，在我看来所有这些颜色都像是蓝色。我常常很认真地问别人某朵花究竟是蓝色的还是粉色的，这常常使我沦为笑柄。

日光通过三棱镜后的色光，他也只能区分出两三种颜色：黄、蓝和紫。正常人看到的红、橙、黄和绿，他都看成黄。

道尔顿并不是第一个发现色盲的人。1777年，赫达特（Joseph Huddart）就介绍过一位名叫哈里斯（Harris）的红绿色盲患者。哈里斯在小时候就不像其他小孩那样能轻易地从树枝上找到樱桃，因为他分不清樱桃和树叶的颜色，他只能靠大小和形状来进行区分。其他小孩很远就能看到树上的樱桃，而他却做不到，但是如果不牵涉颜色，那么他的视力并不逊于其他小孩。当时还有一位名叫斯科特（Scott）的红绿色盲患者，在他女儿结婚的前一天，未来女婿穿了一件十分考究的礼服上门，但这令他感到非常不快，因为他以为女婿穿的是一件黑色礼服，在大喜的日子里穿一身丧服上门实在是太过分了！他要女婿回家去把衣服换过再来，这时他的女儿叫了起来：“不，不，衣服非常雅致呀！”实际上，女婿穿的是一套深紫红色的礼服，只不过斯科特把它误看成了黑色。斯科特所患的是一种家族遗传病，他希望有人能找出病因，并进行治疗。

除了红绿色盲，还有一种蓝黄色盲，不过患有蓝黄色盲的人要比患有红绿色盲的人要少得多。虽然18世纪就已经发现了色盲的现象，但是真正找到色盲的病因则要到很久以后。

1801年，英国医生托马斯·杨（Thomas Young）⁽⁹⁾首先提出了有关色觉的三色学说，他假设视网膜中有三种不同的元件，每种元件都对某种特定的颜色敏感，最初他假定这三种最基本的颜色是红、黄和蓝，后来他又把它们改成红、绿和紫。他认为道尔顿的色盲大概是由于他的视网膜中缺乏对红色敏感的元件。托马斯·杨也许是世界上第一个用视觉生理而不是用光的物理性质来解释三原色的人。要知道，颜色是人的主观知觉，而并非物体本身的物理性质！

然而，托马斯·杨的理论在当时并没有引起人们的广泛关注，一直到1852年德国物理学家和生理学家亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）才重提托马斯·杨的三色学说。按照亥姆霍兹的想法，红、绿、紫三种颜色和光的波长有关。1866年他提出：

1．眼睛有三套不同的神经纤维。刺激第一套引起红色的知觉，刺激第二套引起绿色的知觉，刺激第三套则引起紫色的知觉。

2．某种单色光按照其波长的不同而以不同的程度兴奋这三类纤维。对红色敏感的纤维最容易为长波光所兴奋，而对紫色敏感的纤维则最容易为短波光所兴奋。但是这并不意味光谱中的每一种颜色不会刺激所有这三类纤维，只是有的弱一些，有的强一些。

当然，在亥姆霍兹的时代，人们还不知道视网膜中有三种不同的分别对长波光、中波光和短波光敏感的视锥细胞。亥姆霍兹用了一个含混的术语“神经纤维”来表述，这一事实要到20世纪才最终搞清楚。

图1-15　亥姆霍兹。

一般人的视网膜中有三种不同的视锥细胞，它们中所包含的视色素的光谱敏感性各不相同。人所看到的物体的颜色取决于从物体表面反射出来的光落在这三种视锥上所引起的反应的比值。这就是杨—亥姆霍兹三色理论的生理学基础。每种视锥细胞的活动大致可以分成100种不同的等级，因此三种视锥活动的不同组合就有1003种，也就是说可能区分100万种不同的颜色，而通常的色盲患者只有两种不同的视锥，因此他们只能区分1万种不同的颜色。包括狗和新世界猴在内的大多数哺乳动物都只有两种不同的视锥，因此它们都是色盲。鸟类和某些昆虫不是色盲，其中有些甚至还能知觉到紫外线，或者有四种不同的视锥细胞，它们看到的世界也许比我们人类看到的世界还要绚丽多彩！

有没有具有四种不同视锥的人呢？如果有的话，这种人是不是能够看到更为绚丽多彩的世界，区分我们一般人区分不了的颜色差异呢？1948年，荷兰科学家德·弗里斯（H. L. de Vries）在一篇研究色盲男子的论文中第一次提出了这种可能性。他研究的色盲病人除了有两种正常的视锥之外，还有一种对红绿不敏感的变异视锥，这使他们区分不清红色和绿色。他要求这些病人用仪器反复调节红光和绿光，使得混合光和某个标准黄光相匹配，结果他发现这些病人和正常人比起来，不是需要增加更多的红光，就是需要增加更多的绿光。

出于好奇心，德·弗里斯让一位这样的病人的女儿们也做了同样的测试，尽管她们都不是色盲，能分清红色和绿色，但是她们同样都需要更多的红光以匹配标准黄光。由于色盲可以遗传，且传男不传女，因此德·弗里斯认为，既然色盲男子有两种正常的视锥和一种变异的视锥，那么他们的母亲和女儿就会有三种正常的视锥和一种变异的视锥，也就是说，在她们的眼睛里有四种不同的视锥。正是这一额外的视锥使这些妇女在色觉方面异于常人，她们能看到的颜色并不比常人少，而是更多了！他猜想这种妇女可能利用了这第四种视锥，从而比正常人得以区分更多不同的颜色。不过此后，他再也没有就这个问题做进一步的研究。

20世纪80年代，英国神经科学家莫伦（John Mollon）研究猴的色觉时，对德·弗里斯有关具有四原色妇女的报道很感兴趣。他和他的一名女学生乔丹（Gabriele Jordan）想到：既然色盲很普遍，那么有四种视锥的妇女也应该很多。他们找了许多色盲男子的母亲来做匹配实验，但是结果与常人无异。乔丹开始怀疑起来，或许这第四种视锥不起作用，或许根本就没有什么色觉超常。

2007年乔丹旧话重提，不过这次她采用了一种新的实验方法，她让受试者在一间暗室里看闪现给她们的三个色圈。对正常人来说，它们看起来都一样，但是对有四种视锥的受试者来说，其中有一个与众不同，这个色圈是由计算机随机产生的红光和绿光的混合光，而不是单色光。只有有四种视锥的妇女才能知觉到这一区别。

乔丹测试了25位有四种视锥的妇女，其中有一位每次都得出了她预期的结果，这样她终于找到了一位她一直在找的有四原色的人！那么这位受试者到底看到了什么样的色觉世界呢？令人感到可惜的是，正如我们无法向色盲解释我们看到的颜色，这位具有四原色的妇女也说不出她所看到的世界。另外，乔丹也还没有找到为什么只有这一位妇女表现出与众不同。也许是其他有四种不同视锥的妇女还需要进一步训练才能发挥出她们的潜能吧！

1874年，赫林（Ewald Hering）继承了达·芬奇和歌德（Johann Wolfgang von Goethe）的观点，认为有四种基本颜色：红、绿、蓝、黄。他认为前两种颜色构成彼此拮抗的一对，而后两者也组成彼此拮抗的一对。你永远也看不到带红的绿色或者带黄的蓝色。另外，如果你注视其中一种颜色久了，然后把目光移到白背景上去，你就会看到和它成拮抗的那个颜色，这就是所谓的补色。

现在我们就来玩一下，请盯着彩图1中的“十”字看几分钟，然后把目光移到右面的白纸上，这时你将看到它们的补色。对此的解释是：当你盯着某种颜色看将使对这种颜色敏感的细胞疲劳，对这种颜色刺激的反应敏感性下降，所以当接下来受到白光刺激时，由于对这种颜色的反应下降，原来的平衡被打破了，因此对其补色的反应就显得突出起来，而使我们似乎看到了它的补色。

彩图1　两对互成补色的颜色对。

最近发现，当受试者产生这种色觉后效应的时候，用功能磁共振成像可以发现其V4区中梭状回的活动增强，并随着这种后像的淡出而消退。另外，现在科学家在一些有色觉的动物中也发现了一些视觉细胞的感受野，它们的中心和周边对一对互补色的光刺激互相拮抗。

赫林的观点似乎与托马斯·杨及亥姆霍兹的观点是针锋相对的。在科学的发展史中，类似的情况通常都以一种观点最后被证明是错的，或仅在很少情况下才成立而告终。不过，这次情况却并非如此。色觉的三色理论和拮抗学说两者都有生理学根据。它们发生在视觉通路的不同阶段。三色理论描述的是在视觉系统的最早阶段——感受器阶段，而拮抗学说描述的是在此之后的阶段，两者互相补充共同揭开了色觉之谜：一开始由三种不同的视锥构成的群体对不同光刺激的反应模式也不同（三色理论），后面的神经元再对从这些感受器群体来的兴奋性信号和抑制性信号进行整合（拮抗学说）。

我们通常所讲的色盲，其实还是有一定的颜色感觉的。他们通常是因为在视网膜中只有两种不同的视锥，而不能区分正常人所能区分的某些颜色。如果他们的视网膜中只有一种视锥，那么他们在白天看到的也就只能是有不同灰度的影像，完全没有色觉了，但是这种情况极少发生。相反，由于皮层损伤而造成的“全色盲”却屡见不鲜。全色盲患者完全分辨不出任何颜色，而只能看到一片灰暗。

这里要讲的一位全色盲病人是德国画家斯特凡（Steffan）。作为一名画家，斯特凡对色彩非常敏感，但令人遗憾的是，在他患有脑卒中后，他完全看不出颜色了。令人略感欣慰的是，他的视力没有受到任何影响。这表明了负责色觉和视觉其他方面的可能是脑中不同的中枢。在他死后，人们并没有对其进行尸检，因此他的脑损伤的具体部位也不得而知。1882年，布里尔（Nathan E. Brill）报道了另一例全色盲病人，这位病人也是患脑卒中后丧失了色觉，但视力正常，也没有盲区。尸检的结果表明：这位病人的距状裂和舌回受损。布里尔因此认为：皮层中有两个视区，一个负责视觉总的方面，另一个负责色觉。此后陆续发现了更多相似病例。对于色觉中枢的位置，人们一直争论不休，直到20世纪末人们才倾向于认为色觉中枢在梭状回和舌回的V4区。若这些区域受到损伤，就会造成全色盲。