嗅觉通路的发现

说完听觉，我们再来说说嗅觉。公元前5世纪，阿尔克迈翁最先猜测嗅觉是通过鼻子将带有气味的粒子吸入大脑而引起的。盖仑最早认为，有气味的粒子进入鼻子中的嗅觉区，然后通过筛板小孔进入中空的嗅球，最后到达侧脑室，进而使人闻到气味。直到文艺复兴时期，维萨里指出嗅觉中枢在脑本身，而非脑室。

但论及真正推翻盖仑错误观点的人则应是施奈德（Conrad Victor Schneider）。1655年，施奈德指出分泌黏液的是鼻腔中的黏膜，而不是脑室，也不是脑。他还引用了博洛尼亚的解剖学家鲁迪奥（Eustachio Rudio）的一个发现：有一位青年没有嗅觉，尸检的结果发现他没有嗅神经。

图2-6　嗅觉的外周通路。

虽然自古以来，人们都同意鼻子是嗅觉器官，但是对于嗅觉感受器究竟在鼻子的什么部位却在很长的时期里都不知道。最初人们以为沿着整个鼻腔都有嗅觉感受器。直到19世纪中叶，这种“全鼻”理论才为新的解剖发现所推翻。1856年，舒尔策发现嗅觉感受器集中在鼻腔深部上鼻甲骨处的一小块组织里，此处有些带有纤毛的细胞和其他两种类型的细胞，但是他并不知道前者才是嗅觉感受器。直到后来人们有了更好的染色技术，才发现在嗅黏膜中有梭状细胞体并带有纤毛的双极细胞才是嗅觉感受器，这些细胞的轴突形成嗅束穿过筛板进入嗅球。

1839年浦肯野（Jan Evangelista Purkyně）的学生瓦伦丁（Gabriel Valentin）切断了一只兔子的嗅神经，在其他正常的兔子去嗅同类尸体时，它就不会去。1859年希夫（Moritz Schiff）从一窝的5只小狗中选了4只，并切断了它们的嗅神经，之后它们就找不到母狗的乳头了，而这对另外的那只小狗则毫无困难。

图2-7　高尔基。

19世纪末，高尔基和卡哈尔用高尔基染色法对嗅球染色，发现了其中的嗅神经末梢、颗粒细胞和僧帽细胞。由于嗅球中的神经纤维既纤细又脆弱，所以直到20世纪中期，阿德里安才首先记录到了其中的单细胞活动，并发现这些细胞对刺激气味的选择性不强。彭菲尔德（Wilder Graves Penfield）电刺激癫痫病人的嗅球，病人报告说嗅到了气味，通常是像烧焦的皮革一类的强烈臭味。

对嗅觉中枢所在部位的认识来自临床癫痫、肿瘤或脑卒中病人。1870年奥格尔（William Ogle）发现，许多有失嗅症（即没有嗅觉的症状）的脑卒中病人都在腹侧颞叶或其邻近区域有损伤。1890年英国神经病学家约翰·休林斯·杰克逊报道了一例53岁的癫痫病人，她似乎闻到类似烧垃圾这样的臭味，尸检的结果发现在她的脑右半球有一个橘子般大的肿瘤，并且这个肿瘤已侵入到海马小叶和杏仁体。同样，约翰·休林斯·杰克逊的另一位癫痫病人在发作以前总会闻到一股难闻的气味，后来经证实这位病人的颞蝶叶上有一半区域已长满肿瘤。后来又有许多人都发现了某些癫痫病人在发作之前会闻到像臭鸡蛋之类的臭味的事实，这些发现在之后也得到了动物皮层毁损实验的支持。

至于从嗅球出发的嗅觉通路，一开始人们曾经以为是兵分三路，但是到20世纪人们逐渐认识到实际上只有两支：其中一支是侧嗅束（有时也被简称为嗅束），它从僧帽细胞出发，终止于颞叶的前梨状皮层（temporal prepyriform cortex）和杏仁体的皮层内侧核（corticomedial nuclei）；第二支则从刷形细胞出发，经过前联合的前支到达中央杏仁核和对侧嗅球深层。

图2-8　高尔基早期所画的一张嗅球的组织结构图。从图中可以看到从一些细胞体上向一端发出许多像树枝一样的细枝（树突），而向另一端则发出单根长长的细枝（轴突），但是这些细枝互相纠缠在一起，它们究竟是彼此分开的，还是互相连成一体并不能看清楚。