知道嗅觉通路并不等于就认识了嗅觉的机制。我们究竟怎么会闻到那么多种不同的气味？其中既有令人心醉的玫瑰芬芳，也有使人掩鼻而逃的恶臭。另外，有没有数目很少的基本气味，而其他一切气味都是它们的组合？这些问题困扰了一代又一代人。目前这些谜题正在逐步被解开。
早在公元前就有学者把气味分成“香”和“臭”两种，并企图用气体粒子的不同形状来解释这一现象。当然也有学者把气味分成更多种。不过这些都是一些猜测和直觉的想法而已。
气味分类一直是嗅觉研究中一个令人感兴趣的问题。人们曾经希望找到一些“基本”气味，然后把所有复杂的气味看成这些基本气味的不同组合。例如，18世纪瑞典植物学家林奈（Carolus Linnaeus）就把气味分成7类：樟脑、麝香、花香、薄荷、刺鼻的气味、腐臭味和乙醚。一个多世纪以后，德国心理学家亨宁（Hans Henning）认为有6种最基本的气味：花香、水果香味、香料、恶臭、烧焦味和树脂味。亨宁持有此观点是因为他做了如下试验：他让受试者嗅闻各种各样的气味，要求他们在嗅闻的同时把这些气味用语言描述出来，然后请他们根据这些气味的相似程度将其排列起来。亨宁一共试了400多种不同的气味，最后他认为可以把上述6种气味作为基本气味放在一块三棱镜的6个顶端上，构成一个“气味三棱镜”。三棱镜的每个面都反映人们对气味相似程度的判断，每种气味都对应这种三棱镜某个面上的一个点，类似的气味在三棱镜面上也靠得近。
不过这显然带有很大的任意性，经不起仔细推敲。例如，把三棱镜顶点的“基本气味”按比例混合后并不能得出他置于这一点上的气味。甚至是否只有6种基本气味这一点都没有可靠的根据。他的分类只是基于日常经验或者研究者的主观想象，既没有通过对照试验去识别混合气味，也没有考虑具有不同气味的物质的化学成分。而且即使考虑了气味分子的大小和形状，问题也依然得不到解决。哪怕是同一种物质，如果浓度不同，气味也会不同。例如少量的吲哚（indole）有一股花香，然而当它浓度很高时就会有一股腐臭味。
虽然不同的研究者对气味的分类有某些共识，但是在许多方面却争论不休。美国心理学家铁钦纳（Edward Bradford Titchener）在1915年说道：
气味……比我们能列举或命名的要多得多，由此引起的感觉也许要比我们所有的其他感觉还要多……如果你添加某种气味，不同的气味会混合成新的气味，你就会懂得闻到的气味数目是极大的。
后来人们发现，在嗅觉感受器细胞的纤毛上有某种受体，每个细胞都只有一种受体。对人来说，大约有千把种受体。当受体和合适的气味分子结合以后就会引起脉冲发放，然而绝大多数受体都可以和好几种不同气味的分子结合，而同一种气味分子又可以和若干种不同的受体结合。因此从单个嗅觉感受器来说，它对气味的选择性并不强。因此大概并不存在什么基本气味。
单个嗅觉神经元并不能表达某种气味，因此一个合理的推测就应该是：气味由一大群神经元活动的时空分布来表达。正因为这个理由，美国神经科学家弗里曼把几十个电极（例如把64个电极排成格阵）同时安置在要研究的特定脑区（例如嗅球）的表面。这些电极的分布占据了该脑区相当大的部分，记录了所在部位的局部场电位。而这些电位表示的是电极下面的神经元群体活动的兴奋程度。
图2-9 2013年弗里曼教授（左）和笔者（右）在瑞典举行的第4届国际认知神经动力学大会会场上。
弗里曼通过建立条件反射，对实验动物（例如兔子）进行训练，使它学会识别某种气味。他在开始实验之前，有一段时间不给兔子水喝。然后他选用两种气味作为刺激，例如香蕉水和酪酸，其中香蕉水是条件刺激，酪酸是无关刺激。给水则是无条件刺激，并引起舔舌反应。给予香蕉水刺激的同时给水，多次以后即使光给香蕉水不给水也能引起兔子的舔舌反应，这就表明此时兔子已经学会识别香蕉水了。反之，因为在给酪酸作为刺激的同时，从来也不给水作为奖励，所以兔子对它只有嗅的反应，而不会舔舌。另外，弗里曼还用空气作为对照。每次实验都记录6秒钟的64导脑电(3)，每导脑电都包括一段对照期和一段试验期，试验期中吸进什么气味是随机安排的。记录试验期中的脑电100毫秒。
弗里曼发现，所记录到的脑电是非常不规则的，即使在同样的实验条件下重复记录，每次记录所得的波形也各不相同。在吸进熟识的气味时，脑电突然变得规则一些，其幅度和频率也变高，其频率范围落在20—80赫兹（也就是γ波），形成所谓的“簇发发放”（burst）。在同一次记录中，同时记录到的这64段脑电中的γ波的载波波形都是相同的，只是幅度不同。如果把这些波形的平均幅度标在脑区表面，用等值线把相同幅度的点联结起来，画成等高线图，就可发现脑电γ成分幅度的空间分布模式（表现为等高线图）在吸同一种气味时是可以重复再现的，尽管每次的载波波形都不一样。这就是说，关于某种气味的嗅觉信息就携带在脑电γ成分幅度的空间分布模式之中。单个嗅觉神经元不能辨别特定的气味，只有一大群神经元的共同活动才能识别。所以，弗里曼说：“简而言之，感觉到一种有气味的物体只需要有少量神经元的网络，而要知觉到一种气味则需要嗅球中所有的神经元。”
图2-10 兔子识别气味时在嗅球上记录到的脑电和等高线图。（左图）当兔子在识别一种气味时，从其嗅觉皮层上同时记录到的64导脑电中的γ波；（右图）按照左图中各段脑电的平均幅度画在脑区表面所得的等高线图。（引自Freeman，1991）
图2-11 兔子识别不同气味时嗅球脑电等高线图的动态变化。（左图）当兔子学会识别锯末味后，在其嗅球上记录到的嗅锯末味时的脑电调幅模式；（中图）改用香蕉味作为条件刺激进行训练，兔子学会识别后，在其嗅球上记录到的嗅香蕉味时的脑电调幅模式；（右图）重新再用锯末味作为条件刺激进行训练后在其嗅球上记录到的嗅锯末味时的脑电调幅模式。注意，虽然刺激和左图一样都是锯末味，但是脑电的调幅空间模式却发生了根本的变化。（引自Freeman，1991）
弗里曼还发现了一个非常有趣的现象，这就是当在实验计划中添加某种新的气味时，所有早先已经存在的调幅模式都会发生变化。甚至当按次序用几种气味对兔子进行训练，然后再回到第一种气味进行训练时，出现的也不再是原来的模式，而是一种新的模式。因此，只要气味环境有了变化，实验对象能够识别的所有气味的调幅模式都要跟着发生变化。弗里曼由此得出结论：“嗅觉的调幅模式并不和刺激直接相关，而是和刺激的含义相关。”
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