科学家将记忆分为两大类：陈述性记忆和非陈述性记忆（程序记忆）。
陈述性记忆指的是，可以用语言表达出来的有关自己的亲身经历的记忆（即情景记忆，例如记得今天的早餐喝的是牛奶，自己不小心把面包掉在了地上等）或者关于某个知识的记忆（即语义记忆，例如知道我国的首都是北京）。后来，人们终于发现，脑深部的一个结构——海马——对把刚得到的所谓的陈述性记忆转换成长时记忆至关紧要。但是海马和建立长期的程序记忆（即学会某种运动技巧的记忆，例如学会骑自行车或游泳）并没有关系。这一发现颠覆了拉什利统治了半个世纪之久的有关记忆的总量作用原理和等势原理。这个发现堪称记忆机制研究中一个里程碑发现，但它的发现事出偶然。这既是因为出现了一位堪称神经科学史上最重要的病人，也是因为研究这位病人的，是一位好奇心和执著精神兼具的女科学家——布伦达·米尔纳（Brenda Milner）。
布伦达·米尔纳从事记忆研究并非从小刻意为之，甚至她走上科学之路，也诚如她在其自传中的第一句话所说：“从我的背景来看，没有哪怕一丁点儿迹象可以预言我会以科学作为自己的毕生事业。”在她成长过程中的一连串偶然事件影响了她的整个人生轨迹。就像混沌动力学里所说的那样，开始时的一小点变化会引起未来极大的变化。很难通过“人生的起跑线”预测将来的成就！
1918年，布伦达·米尔纳出生于英国曼彻斯特一个艺术氛围浓厚的家庭里，父亲是《曼彻斯特卫报》（The Manchester Guardian）的一位音乐评论作家，业余酷爱园艺，他们家的房子就矗立在一大片花圃之中。布伦达·米尔纳的父亲还为教堂演奏管风琴，由于才艺出众而得到资助赴德深造4年。除了音乐训练之外，他大部分都是自学成才，他认为当时的正规教育扼杀了创造精神。布伦达·米尔纳的母亲原本是父亲的一位学生，跟着他学习歌唱。就在这么一个艺术家庭里，令父母失望的是，他们的独生女儿却毫无“艺术细胞”。不过他们还是接受了这个事实，并不硬逼她学习琴棋书画，参加什么钢琴班或舞蹈班。父亲教她算术、莎士比亚的作品和德语。家里有一间藏书室，里面摆满了散文和诗集，小米尔纳沉醉其中，但是里面没有一本书和科学有关。
她8岁那年父亲突然过世，母亲送她到一所女子学校求学，父亲传授给她的自学能力使她在许多科目上都名列前茅并且跳了一级。当时的英国中学是文理分科的，所以在她15岁那年，布伦达·米尔纳就得决定自己是选文科还是理科。这是一个两难的选择。当时她非常喜爱拉丁文，如果学校里开设有希腊文或其他古典课程，她很有可能就选文科了，但是令人遗憾的是，学校并没有这些课程；此外，她觉得外语和文学，如果需要，以后任何时候都可以再学，但是如果在年轻时不学科学，以后再想学可能就晚了，因此她最终选了理科。她的班主任对此大为恼火，因为她觉得米尔纳这样做，以后要想申请牛津或剑桥的奖学金就难了。母亲虽然也希望她念文科，但是还是一如既往地支持女儿的志愿，而没有把自己的愿望强加给女儿。这是对初始条件的又一次扰动。布伦达·米尔纳确实是搏了一次，结果她赢了，1936年她拿到了奖学金进入剑桥大学。
世事从来也不是一帆风顺的，在读了一年数学之后，她发现自己不大可能在数学上取得杰出成就，于是考虑转行，不过她喜欢逻辑推理，因此考虑转到哲学和逻辑方面。但是同校的高年级学生劝告她说很难靠哲学谋生，建议她转到心理学方面。当时她所在学院的一名教授巴特利特（F. C. Bartlett）已经因对记忆的研究而声名大噪，他的妻子又是该学院的心理学系主任，她对布伦达·米尔纳表示欢迎，还送给了她一本《实验心理学手册》（Handbook of Experimental Psychology），让她在暑假好好读一下，以便进入这一新的领域。这是她人生的又一次转折。
对她来说，实验心理学真是一个幸运的选择，这满足了她对动物行为越来越大的好奇心，而且在巴特利特的领导之下，剑桥大学的心理学系和生理学的关系越来越紧密，而诺贝尔生理学或医学奖得主阿德利安的生理学实验室和他们系又在同一栋楼里。对她影响最大的是她的导师赞格威尔（Oliver Zangwill），他强调对脑功能失常的分析，认为由此可以一窥正常脑的功能机制。这一正确的观点无疑对她以后的事业起到了很大的作用。多年以后她回忆起剑桥大学心理学专业对脑机制的强调使她受益终生。
1939年她大学毕业并留校做研究工作，但是第二次世界大战爆发了，实验室不得不把工作重心转向和战争有关的课题，例如在挑选飞行员时应该做什么样的测试。后来她又到克赖斯特彻奇从事评估雷达操作员的工作。正是在那里她遇到了后来的丈夫彼得·米尔纳（Peter Milner），一位在雷达部门工作的电气工程师。1944年战争已经胜利在望，就在她开始考虑战后的前程时，彼得受邀到加拿大的蒙特利尔从事原子能研究，这时他们刚结婚，因此她也随夫去了蒙特利尔。又一个人生转折。在那儿她在蒙特利尔大学心理学系找到了一份教职。她也常到当地的另一所大学麦克吉尔大学去参加科学讨论会。当时后来因为提出学习机制的突触可塑性假设的赫布也刚应聘到麦克吉尔大学任教。讨论会逐章讨论赫布那本后来名满天下的巨著《行为的组织》的草稿。布伦达·米尔纳对此深感兴趣。由于在北美要想以科研为生一定得有博士学位，因此她决心到麦克吉尔大学攻读博士学位。1949年她终于说服赫布接受她做他的研究生。人生的一个新篇章开始了。
赫布知道布伦达·米尔纳对思维过程很感兴趣，所以给她的论文课题是“研究颞叶损伤所造成的后果”。因为蒙特利尔神经病学研究所的彭菲尔德答应过赫布可以派一名研究生到他的所里去研究因治疗癫痫而动过脑手术的病人（众所周知，在癫痫病人中颞叶癫痫占了很大的比例），所以赫布派布伦达·米尔纳去蒙特利尔神经病学研究所也就是顺理顺章的事情了。临行前，赫布嘱咐道：“努力工作，不要打扰别人。”
布伦达·米尔纳在那里集中精力研究颞叶皮层切除的后果，刚开始她并没有认识到颞叶皮层和记忆会有那么大的关系，不过和病人接触多了，她常听到左侧颞叶损伤的病人抱怨记性不好，如果问他们是哪方面记性不好，他们举的例子总是有关可以用话语表达的记忆，例如他们常忘记听到过的事儿和读到过的东西。在这以后她又看到两例因单侧前颞叶皮层切除而造成严重失忆的病例。这些事实使布伦达·米尔纳坚信有关记忆还有许多亟待解决的问题。
在做颞叶皮层手术时，彭菲尔德早期通常只切除前部新皮层，但是这对治疗癫痫效果往往很不理想，有些病人在做了单侧切除后癫痫仍然发作。这时往往不得不再做第二次手术，切除包括海马前部、旁海马回和杏仁体的颞叶内侧面。一般说来，手术后病人在行为上并没有多大的变化，但是有一位工程师（姑隐其名，就称他为P. B. 吧）在做了这样的第二次手术以后，虽然智力没有受到什么损害，自身却患有了严重的顺行性失忆症。也就是说，随便什么事，只要他的注意力一转移就会完全忘掉。另外对手术前几个月内的事，他也忘得一干二净（逆行性失忆症）。在当时谁也搞不清楚这究竟是怎么回事。1952年11月又有一位28岁的病人F. C. 在切除左颞叶杏仁体、海马前部和旁海马回之后，也表现出类似的失忆症状。不过他的逆行性失忆症更为严重，他对手术前4年里发生的事情都失去了记忆。
图3-1 海马。
为什么以前的许多病人在单侧颞叶皮层被切除以后并没有表现出这样严重的失忆症，而这两个病人竟如此例外呢？这可是从来没有发生过的事情。他们猜想很可能这两位病人在手术前其对侧的内侧颞叶皮层早就有损伤，只不过事先没有检查出来罢了。所以当彭菲尔德切除了病人左半球的海马和旁海马回的时候，实质上病人的两侧海马都丧失了作用。这一猜想一直到9年后P. B. 去世，对其进行尸检时才得到了证实。确实，他的右海马萎缩，而做手术的左侧则还有22毫米的海马看上去尚属正常。
1955年，彭菲尔德和布伦达·米尔纳在美国神经病学学会年会上对上述两个病例作了报告。美国神经外科医生斯科维尔（William Scoville）读到了他们的摘要后，他立刻告诉彭菲尔德，自己有一位名叫H. M. 的病人（当时为了保护病人隐私，只用H. M. 来称呼他）在做完双侧内侧颞叶切除后，也出现了类似的记忆缺损。共同的兴趣使他们相见恨晚，结果布伦达·米尔纳应邀到斯科维尔那儿研究H. M. 以及其他类似的病人。
H. M. 儿时在家附近被一辆自行车撞倒，头部受到重击，在这次车祸之后，他就得了癫痫。长大后他在一条装配线上工作，但是他的癫痫越来越严重，由于癫痫频繁发作无法工作，甚至无法正常生活，每过几分钟就会发作一次抽搐和丧失意识，抗癫痫的药物对他完全没有作用，于是斯科维尔不得不决定对他进行手术治疗。经过检查发现他的癫痫病灶在双侧海马。由于以前在医学上单侧切除内侧颞叶，并没有明显的副作用（当时彭菲尔德和布伦达·米尔纳还没有报道过P. B. 和F. C. 的病例呢），所以1953年9月1日，在H. M. 27岁时，医生斯科维尔就对他做了双侧切除部分内侧颞叶皮层（主要是海马）手术，其部位大致在耳朵的上方向里伸进去5厘米处。手术以后，H. M. 言语正常，行为得体，智商也正常；他能帮家里平整草地，收拾枯叶，摆放餐具，铺床叠被；其癫痫被有效地控制住了，每年大概只有一次大的发作。但就在术后的最初几天里，H. M. 明显表现出记忆缺损。在医院里他总是迷路，他记不得自己是否用过早餐，除了斯科维尔医生之外，他对其他医生和护士一个也认不出来，至于他能认出斯科维尔医生也只是因为他已经为自己看病多年的缘故。他对术前3年内的往事也几乎记不起来了，但是对比这更早的事情却都还记得。比如，他知道自己的名字和父母来自何方，他记得第二次世界大战前大萧条时期和第二次世界大战期间的事情。
图3-2 H. M. 被切除了两侧海马体的大部分。
1955年4月布伦达·米尔纳第一次见到H. M. ，发现他的情形比前面所讲的两个病人还要严重，尽管他在智力上并没有什么问题，事实上，他手术后的智商为117，甚至比手术前的104还高一些呢。这可能是因为他基本上不再有癫痫发作，也不用服药了。他也有正常人的情感，有一次有位医生和布伦达·米尔纳一起去访问他，医生在检视以后转身对布伦达·米尔纳说这真是一个有意思的病例。后来布伦达·米尔纳告诉别人：“H. M. 当时就站在那儿，他脸红了，并且喃喃地说他并不觉得这有什么有意思的地方，然后转身就走开了。”他确实还有短时记忆，如果让他不断地重复584这个数，那么他至少能记住15分钟以上，但是只要中间一打岔，他立刻就把这个数忘得干干净净，甚至连前面医生叫他记这个数这回事都已经茫无印象了。这似乎说明只要不转移他的注意力，并且让他不断复述的话，那么他可以一直记住某句话。
有一次，布伦达·米尔纳的研究生要H. M. 看一幅图，然后稍过一段时间再给他看那张图，并问他前面看到过没有。只要中间的间隔超过三四十秒钟，他就完全回答不上了。1955年4月26日对H. M. 进行心理检查时，医生问他当时是何年何月，他几岁了。他的回答是1953年3月，他的年龄还是27岁。他认不出自己的近照，他记得的自己的形象永远是他手术前的样子。让他照镜子，他会吃惊地发现镜子里的自己已经成了一位垂垂老者，进而伤感不已。不过“幸运”的是要不了一会，他就会把这件伤心事忘得一干二净。他会谈起亡故多年的年轻时的亲朋好友，好像他们依然健在一样。如果有人来探望他，只要客人一走，他不仅记不起客人的名字，连这位客人来探望过他这件事也忘得一干二净。布伦达·米尔纳尽管追踪研究了H. M. 近50年，但是他还是不知道她是谁，所以当布伦达·米尔纳去看他时，不得不每次都要自我介绍一番。对于H. M. 这种既有短时记忆，也有长时记忆，却丧失了把短时记忆转化为长时记忆的能力的情况，布伦达·米尔纳博士总结说：“他不能学习一丁点儿新知识。他生活在过去小时候的世界里。你可以说他的个人历史停止在了动手术的那个时间点上了。”为了让读者有更直观的印象，下面我们照抄布伦达·米尔纳和他之间的一段对话：
“通常每天您都干些什么呀？”
“哎呀，这正是我回答不了的，我记不住事。”
“嗯，那么现在的美国总统是谁呀？”
“我答不了，我一点都记不住。”
“总统是男的还是女的？”
“我想是位男士吧。”
“他的第一个字母是G. B. (3)，这能帮你想起点什么吗？”
“没用，还是想不起来。”
“你知道你昨天都做了些什么吗？”
“不，我不知道。”
“那么今天早上你做些什么呀？”
“我连这个也记不住。”
“你能告诉我你今天午餐都吃了些什么吗？”
“老实告诉你，我真的不知道。”
“1929年发生了什么大事？”
“股市大崩盘。”
“没错。”
布伦达·米尔纳给H. M. 一张画有五角星的图片，五角星的边由相隔很近的两条线组成，米尔纳要他在这两条线之间把五角星描一遍。困难的是，H. M. 要照着镜子里的像描，既不许直接看图，也不许看自己的手。在3天的时间里，H. M. 做了30次练习，他越做越好，已经能够很精确地把五角星描出来了，虽然他并不记得以前他已做过多次练习。最后他甚至对布伦达·米尔纳说：“这比我想象的要容易多了！”这一事实让布伦达·米尔纳大为惊奇，也令她第一次认识到脑里面不止有一种记忆系统。H. M. 记不住的是有关自己的经历这样的情景记忆和有关知识的语义性记忆（统称陈述性记忆），然而对于改进运动技巧这样的所谓程序性记忆却没有问题。这些病例说明，海马及其周围的内侧颞叶皮层对把陈述性记忆从短时记忆转换成长时记忆有关键性作用，但是对程序性记忆来说却并非如此。此外，H. M. 的病例还说明：获得新的记忆是和其他知觉及认知不同的一种皮层功能；内侧颞叶皮层对即时记忆并非必需；这个区域也不是长时记忆的最终储存处。
图3-3 H. M. 照着镜子里的像描出的五角星。左图是第一天的描图结果，右图是第三天在经过30次练习以后的结果。
1968年沃林顿（Warrington）和魏斯克朗茨让失忆症病人学看碎块图。所谓碎块图，就是一张初看起来只有许多碎块而没有什么意义的对象的图，但是只要有人指明以后就能看到其中的一些碎块组成了一个有意义的对象。并且一旦认出，以后任何时候看都能认出。如图3-4所示，请先看图（A），如果你以前从未看到过它的话，你大概很难看出这是什么。然后请看图（B），很清楚这是两个人在一起跳舞。然后请再看图（A），这次你一定也能看出这张原来看不懂的图其实也是两个跳舞的人。这就是启动效应。一开始时，沃林顿和魏斯克朗茨让失忆症病人看相当清楚的图，只是偶然有些不连贯的地方，慢慢难度一点点加大，虽然他们不记得以前他们经过这样的训练，但是他们还是学会了。米尔纳对H. M. 也做了同样的试验，结果她发现H. M. 也能看碎块图。这说明先前的视觉经验对记忆也有长期的效应。这是一种和运动技巧不同的学习，在这种情形下，把短时记忆转换成长时记忆似乎和海马无关，而可能发生在视觉皮层。
（A）
（B）
图3-4 碎块图。
1997年布伦达·米尔纳的同事苏珊·科金（Suzanne Corkin）等人对H. M. 做了磁共振成像，发现他被切除的双侧内侧颞叶区基本上如斯科维尔所描述的那样，不过并没有他说的毁损范围那么广泛。双侧的毁损呈对称形式，包括杏仁体、旁嗅皮层、内嗅皮层以及5厘米长的海马结构。和其他有选择性海马毁损的病人比较起来，H. M. 的这种症状很可能主要是破坏了后3个结构。科金从她做博士论文时就认识H. M. 了，之后跟踪研究了他40多年，但是直到H. M. 过世时，他都不认得她。
尽管从H. M. 的病例中我们已经前所未有地获取了有关记忆机制的大量线索，但是也还留下了某些未解之谜。尽管H. M. 的失忆症非常严重，但是他偶尔还能学会一点有关公众人物（这些人可是在他手术之后才成名的）的片段语义性信息，这使研究人员大跌眼镜。下面就是布伦达·米尔纳和H. M. 之间有关上述内容的一段对话：
“1963年发生了件什么大事，哪个人被人暗杀了？”
“一位前总统。”
“对！”
“他被暗杀了。”
“那么他的名字是什么呢？”
“正如你所说，他做过总统。”
“他名字的缩写是JFK。”
“肯尼迪。”
“对！那么他的名字叫什么呢？”
“约翰。”
这究竟是怎么一回事？谁也不知道。后来科金在一次对H. M. 的公开采访会上回忆和评论说：
有一天我在他的养老院里和一位护士讲话，我正在问她一些和他有关的问题。就在我们谈话结束后，她到他房间里去告诉他她刚和来自波士顿的一位他的朋友科金博士说过话。H. M. 问道：“是苏珊吗？”
这真是令人吃惊。他根本不知道我是谁。他不知道我是做什么的，也不知道我和他有什么关系。但是他能把我的名字和我的姓联系起来。这使我们所有人都大吃一惊。
一位不能形成新记忆的人不知用什么方法居然能学会某些新东西。这真是一个新发现，它颠覆了我们对学习和记忆的传统认识。在研究H. M. 以前，科学家认为记忆都存储在一起，所有的记忆都是在那个地方存取和处理的。但是对H. M. 的研究告诉我们记忆要复杂得多，脑中有若干记忆系统。当我们说我们记得某件事时，我们用的是陈述性记忆。还有其他种类型的记忆，就是系鞋带、骑自行车的那种非陈述性记忆。科金认为当你记起某件事时“你是在根据储存在你脑中许多不同部位的信息创造出一个记忆来，我们知道在脑中有多个长时记忆系统，它们有不同的地址。我想这一病例鼓舞了全世界的临床医生和科学家去寻找他们自己的H. M. ，并作出令人惊奇的发现。因此这是某种对人心智和人脑正在进行的探索”。但是科学家对于脑是怎样从不同的部位把其中存储的信息挑选出来并融为一体依然不清楚。
在某种意义上，我们倒是可以把这次访问最后科金和H. M. 之间的一段对话当作一个很好的总结(4)：
“你明天想做些什么？”
“什么好就做什么。”
“回答得好！你幸福吗？”
“是的。嗯，我这么想是因为他们从我身上取得的发现将会对他们帮助别人有所帮助。”
虽然斯科维尔医好了他的癫痫，甚至是救了他的命，但是由于看到他得了这样严重的后遗症，斯科维尔到处宣传不能再做这样的手术，因此H. M. 到他死前就成了硕果仅存的一位动过这样手术的病人了。有关不能形成新记忆的人如何学会某些新东西的谜题很可能随着他的死，彻底成为不解之谜。尽管以后由于自然原因造成失忆症的病人还有很多，但是很难再有损伤和他一模一样的病人了。
2008年12月，H. M. 终于由于呼吸衰竭而撒手人寰，享年82岁。但是在他看来，他依然只有27岁，真可谓“青春常驻”了，这对他来说真不知道应该说是“幸运”呢，还是天大的不幸！在他手术后的这50多年中，他被科学家研究了成百次；在他死后仅仅几个小时，科学家们立即就对他的脑做了详尽的脑成像，以确定他的脑损伤的确切部位，并把这些部位同他的遗忘症症状联系起来；他的脑现在已经被永久保存起来了，作为神经科学史上最重要的物证之一，供后人继续研究。这一切打开了记忆研究的大门，H. M. 成为对科学贡献最大的病人之一。在他去世当天，一位长期照料他的医生公布了他的全名亨利·莫莱逊（Henry Molaison），以感谢他一生为神经科学研究所作的奉献。科金深情地回忆道：“他对我来说就像是一个家人。您可能会认为不可能和一个不认识您的人建立起如此密切的关系，但是我确实做到了这一点。”
布伦达·米尔纳对H. M. 的研究引起了人们对记忆研究的极大兴趣，其中包括后来因在记忆研究方面作出杰出贡献并荣获诺贝尔奖的奥地利裔美国神经科学家坎德尔。坎德尔是这样评论这一工作的：“米尔纳对H. M. 的研究是近代神经科学史上的丰碑之一，它开辟了研究脑中两种记忆系统（外显记忆(5)和内隐记忆(6)）的途径，也为以后对人类记忆及其异常的一切研究打下了基础。”
布伦达·米尔纳在回顾自己的一生时写道：“回顾过去50年，我好像一直运气很好，我总在恰当的时候出现在恰当的地方，另一方面，我又对目标非常执着，而不为面临的艰难困苦所吓倒，就像我在蒙特利尔神经病学研究所初期所经常遇到的情况那样。我也得益于我的好奇心，正是好奇心使我总想深入到吸引我眼球的表面现象的深处，一直到现在依然如此。”这可以说是她对自己的很公正的评介。她在另一场合说道：“从我的本性来说，我是一个很好的观察者。我会在某个病人身上发现某种怪事，并且会想：‘这非常有意思，病人为什么会这个样子呢？’然后我就力图进一步找出其原因，并用科学的方法加以检验。”在一次回答记者关于“您要求您的研究生有些什么品质？”的问题时，她的答复是：“他们必须要有很强的好奇心。……他们对科学必须不抱任何不切实际的幻想。他们不要幻想每年甚或每个月都会作出重大的发现。在任何工作中都会有许多平凡的日常工作。……如果你不端正态度的话，这会显得非常枯燥。”
在攀登科学高峰的崎岖路径上，运气和机遇常常也会起很大的作用。有的人抓住了机遇，百折不回向上攀登，终于到达了光辉的顶点；也有人像手抓水银那样让机遇溜走，或者一遇困难就打退堂鼓，蹉跎终生。布伦达·米尔纳无疑属于前者。正如英国生物学家贝弗里奇（W. I. B. Beveridge）在其名著《科学研究的艺术》（The Art of Scientific Investigation）一书中所说：“也许，对于研究人员来说，最基本的两个品格是对科学的热爱和难以满足的好奇心。”布伦达·米尔纳正是以她的事迹为这一论述作了最好的注解。
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