动物的起源

第一节　动物的起源

动物植物的分化

动物和植物差别很大，植物是固定生长，而动物是可以四处活动的；植物可利用阳光进行光合作用，制造养料，而动物不能制造养料，只能耗费养料；两者从细胞上分，植物细胞有壁，动物细胞没有壁；动物出现要比植物晚，因为动物是吃植物的，同时它呼出二氧化碳，吸入氧气。要没有植物，地球上就没有氧气，没有食物，动物也就不会出现。但植物又是怎样出现的呢？这要从32亿年前谈起。

地球上最早出现的原核生物——单细胞的细菌以周围环境的有机质为养料，是异养生物。但原始海洋中由化学反应产生的有机质有限，当消费与生产达到平衡时，异养生物缺乏养料，就很难发展下去。于是由于高度的变异潜能，原核生物演化出具有叶绿素的蓝藻，它能够进行光合作用，把无机物合成有机的养料，生物学把它称为自养生物。自养的蓝藻所合成的有机质，除供本身营养外，还能供应异养细菌；异养的细菌除从蓝藻取得食物供应外，还把有机质分解为无机物，为蓝藻提供原料。因此在生态学中称蓝藻为合成者，细菌为分解者。自养蓝藻的出现使早期生物界具备了自养和异养、合成和分解两个环节，形成了个菌藻生态体系，也叫两极生态体系，解决了营养问题，突破环境限制，在原始海洋中获得了更广泛的发展。两极生态体系形成之后，经过了很长一段时间，在17亿年前，随着真核细胞生物的出现，生物界开始了动物、植物的分化。动物的出现形成了一个三极生态体系，所谓“三极”指的是：

1．绿色植物：进行光合作用制造养料，自养并供给其他生物，称为自然界的生产者。

2．细菌和真菌：以绿色植物合成的有机质为养料，同时通过其生活活动分解出大量二氧化碳及氮、硫、磷等元素，为绿色植物生产养料提供原料，称为自然界的分解者。

3．动物：以植物和其他动物为食，是自然界的消耗者。

由此可见，真核细胞生物的出现，是动物、植物分化的开始。在这个时期，动物、植物门类中所产生的都是一些最低等、最原始的生物，它们之间尽管大体能区分开，但彼此多少都有一些对方的特征。强甲藻，虽已有细胞壁（这是植物的特征），但却仍有自主的运动器官——二根鞭毛即一条纵鞭毛、一条横鞭毛，可任意选择运动方向，被称为运动性的单细胞植物；眼虫，虽无细胞壁，能够自由活动，是一种单细胞的原生动物，可它细胞质内却含有叶绿素，在阳光下和植物一样可进行光合作用，自己制造食物。它们都不太符合动物、植物的定义。其实，定义是根据大部分动物、植物的特征制定出的，生物等级越高，其特征越明显；而低等原始生物，本身就结构简单、功能不全，为了生存，其方式自然是五花八门的，专家们不可能在定义中把所有的动物、植物特征全部罗列出来。任何定义都是对某一范畴中的事物高度的概括，极少数范畴中的事物违反了定义规定也并不奇怪，只要它总体上符合定义就行了。

单枪匹马闯天下——单细胞动物

当生命进化到真核细胞以后，便有了动物和植物之分。最早的动物叫原生动物，是最低等的一类动物，它的个体是由一个细胞构成的。尽管如此，“麻雀虽小却五脏俱全”，这是一个完整的生命活动体，拥有作为一个动物应具备的主要生活机能，如新陈代谢、刺激感应、运动和繁殖等，它的体内有了原始的分化，各具一定功能，形成了类器官。原生动物身体微小，一般在250微米以下，需要在显微镜下才能看到。本门动物分布广泛，既有绝灭的，也有生活在现代的；既可以生活在水里、土里，也可以生活在动物、植物身体里。根据运动“器官”的有无，本门动物一般可以划分为鞭毛虫纲、纤毛虫纲、孢子虫纲和肉足纲。让我们看看其中的几个代表性动物：

1．眼虫：身体呈梭形能分出前后来，前端有一根鞭毛，靠其搅动能在水中游泳，它最明显的特征是有一个能感光的“眼点”，故名眼虫。它有两种生活方式：一种是寻找泥里的有机物为食；另一种依靠自己体内的叶绿素，和植物一样可进行光合作用为自己制造食物。后一种生活方式表明了在某些环境下它是植物，这说明在原始最低等动物中，动物、植物之间的界线还并不明显。

2．有孔虫：自我保护方面要比眼虫好，体内分泌粘液粘住沙粒，在体外形成一个硬壳。壳口伸出许多丝状的肉足，生物学上称为伪足，其形状是可以变化的，当触到一块食物，伪足就包围住送进“口”吃掉，伪足还能排出废物，使虫体移动。有孔虫通常有两种生殖方式，在发育过程中交替进行，即世代交替。无性生殖是由成熟的裂殖体向外放出大量的配子母体，配子母体成熟后又大量放出带鞭毛能游动的配子，两个配子形成合子就是有性生殖，合子再发育长大成为新的裂殖体。

有孔虫在地史时期中出现过几次繁盛期，尤其在白垩纪时出现了特殊种类（如能游的有孔虫），成为地质学家们划分对比白垩纪海相地层的重要依据；白垩纪时有孔虫的数量也是极大的，甚至在白垩纪形成的岩石中都占有很高的比率，专家们管这种有大量生物参与形成的岩石叫生物礁。

3．纺锤虫：一种已经绝灭的动物，生活在大约100米深的热带或亚热带海底。它有钙质壳，壳体随着虫子的长大不断增多，并随着它的演化而不断增大，从发现的化石来看，最小的不足1毫米，而大者可达到20—30毫米。它最早出现在早石炭世晚期，早二叠世时极盛，不仅数量丰富且种类繁多，构造也变得复杂，但到了二叠纪末期就全部绝灭了。此类动物分布时间短，演化迅速，地理分布十分广泛，更因其体形小，在二迭纪地层划分上已成为十分重要的化石门类。

以上几种化石因体形微小，在化石界中被称为微体化石。遥想那时的年代，它们从细菌“手”中接过了生命的“接力棒”，经过漫长岁月“传”给了多细胞动物后仍不愿离去，又“护送”到了古生代，有的种类还一直“护送”到现代，似乎是害怕进化夭折，实际上，它们是一直在作鱼虾的食物。单枪匹马，当时还能横闯天下，可现在却寸步难行了。

团结有力量——多细胞动物

单枪匹马地闯天下，力量是单薄了一点，生命进化自然就向多细胞类型发展，而且从此以后都是多细胞动物。但在这个题目中我们只讲最简单的、最原始的多细胞动物，高级的将在以后提到。

最原始的多细胞动物是二胚层动物，即它们身体是由两层细胞组成的，一是表皮细胞层，二是襟细胞层（它位于体壁内面），两层细胞之间填以胶状物质称中胶层。这类动物分为三个门，即海绵动物门、古杯动物门和腔肠动物门。下面简单介绍一下各门的特征及所属的化石代表。

1．海绵动物：从距今6亿年的寒武纪以前开始出现并一直延续到现代，它的细胞虽分化为两层，但无器官和组织。海绵体壁多也为入水孔，体腔是空的，上端开口为出水口，水从入孔流进体内，海绵吸收水中有机质后再将水由出口排出体外。海绵多为群体生活，彼此用胶质连接，生活在海底，专家称为底栖生活。难怪从海里出来的海绵都是一块块的，用力一捏水都流了出来，放进水里又吸满了水。过去在洗澡中，人们总用海绵块，现在已被淘汰了。海绵体有骨骼支撑，按其大小分别叫骨针和骨丝，只有骨针才能形成化石，有的地层中可以形成几厘米厚的海绵骨针灰岩，但总的来说海绵造岩的能力很弱，这与它体内不保存无机质（如硅、钙等元素）有关。

2．古杯动物：是一种绝灭了的海底动物，形状如同酒杯，其生活方式和新陈代谢作用基本与海绵类相同，但它是个体动物，一般生活在蓝绿藻当中，最合适的生长环境是在水深20—30米的海底。它从早寒武世开始出现，到了中寒武世就绝灭了。因它对生活环境要求很严，不能在海水浑浊的地方生长，故不用它作为划分对比地层的标准化石。

3．腔肠动物：尽管它也是二胚层动物，但要比前两门动物高等，即开始了神经细胞和原始肌肉细胞的分工并具消化腔，所以叫它腔肠动物。它的身体多为辐射对称，在消化腔口处有一圈或多圈触手。本门动物自寒武纪后期出现至现代，种类繁多，化石丰富，其现在动物代表有我们大家熟悉的海葵和水母，有人喜欢吃的海蜇皮，就是水母，一种大型的腔肠动物。

本门的主要化石是珊瑚和层孔虫，珊瑚将专门列题讲述，这里先说说层孔虫。

层孔虫是海底生活的群体动物，自寒武纪开始出现一直延续到白垩纪。它体中有钙质骨骼，群体的骨骼相连结成不规则的团块状、层状等。大的群体宽达2米、厚1米，小的直径不足1厘米。由于它有这样的不易分解腐烂的硬骨骼，故被称为造礁动物。层孔虫礁石化石代表着一种繁荣的海底动物生长环境，其化石丰富的地区，常能发现可供开采的石油。在我国广西、湖南、贵州发现的油田过程中，层孔虫在与已知油区的地层对比中发挥了很大的作用。

美丽的珊瑚

晶莹的海水覆盖着的海底，是令人神往的世界。耀眼夺目的珊瑚，繁花似锦，五彩缤纷，有的像披上露珠的树枝，有的像凌霜盛开的菊花……袅娜多姿，争芳斗艳。这些迷人的景色，多少年来赢得了人们的惊叹和赞美。人们喜爱珊瑚，尤其是红珊瑚，将它列入珍宝之中。清朝官员官服上的朝珠和官帽上的顶戴，就是用红珊瑚雕琢而成的。然而，珊瑚所蕴藏的科学启示，一直到最近几十年才被人们所领会。

现代的珊瑚虫，生活在热带的海洋里，过独生或群体生活。单体的珊瑚（如常见的海葵），圆柱体状，一端固着于他物，另一端环绕中央的口孔，长有很多触手。珊瑚体的外层细胞能分泌出石灰质（碳酸钙）骨骼，分泌的快慢又与太阳光强弱有关，白天分泌得多，夜晚分泌得少，甚至不分泌。季节的变化也影响着这种分泌的速度。这样生活着的珊瑚虫，在那昼夜交替、四季循环的漫长历史中，在自己的体壁上留下了一道道粗细不同的生长环纹。有人研究过：从一个最粗的（或最细的）环纹到相邻的另一个最粗的（或最细的）环纹之间，即相当于植物的一个年轮，有365条环纹，这个数目正好和一年的天数相等。

地史上泥盆纪时期是珊瑚繁衍的旺盛时期，专家们发现，该地质年代中的某些珊瑚化石表面上也满布环状细纹，粗细递增递减，交替出现，只是相邻两个最粗（或最细）的环纹之间的环纹数，不是365条，而是400条左右。珊瑚化石外表的这些特有环纹，就像是一种特殊的文字，告诉我们当时一年有400来天。我们知道，如果地球绕太阳运动的轨道不变，它公转一周的时间就不大可能有变化，利用数学公式求出了泥盆纪时一天不到22小时。更有趣的是，在泥盆纪以后的石炭纪，也找到过类似的珊瑚化石，每一年轮上的生长纹是385—390条。根据这样的一些事实，有人推测地球的自转速度越来越慢，从最原始的状态时的每天4小时减慢到现代的24个小时。

向前迈进一大步——三胚层动物

动物在外壁和内壁细胞层之间又分化出一层细胞——中胚层，这就是三胚层动物。不要小看中胚层的产生，它在动物发展史上是一次巨大的飞跃。中胚层为动物机体各组织器官的形成、分化和完备，提供了必要的物质基础。来源于它的肌肉组织强化了运动的机能，使动物与环境的接触复杂化，由此促进了感觉器官、神经系统发育，提高了动物对刺激的反应和寻食的效率；高效率的觅食又使动物增加了营养，新陈代谢旺盛，排泄机能随之加强，这样“牵一发而动全身”，使动物形态结构产生了强烈分化；同时，中胚层不仅有再生的能力，而且能贮藏水分和营养物质，大大提高了动物对干旱和饥饿的适应力，为动物摆脱水中生活，进入陆地环境提供了必要的物质条件。中胚层产生以后，动物的进化分成了两支，一支是原口动物，一支是后口动物。后口动物是进化的主线，从原始的后口动物中，发展出了神经系统获得充分发展的脊椎动物，最后又在脊椎动物中发展出了我们人类。原口是指细胞内陷形成体腔后留下的与外界相通的孔，这个孔以后就变成了动物的口；后口是在体腔形成的后期在原口相反的一端，由内外胚层相互紧贴最后穿成一孔，成为幼虫的口，原口则变成幼虫的肛门。

原口动物虽不是动物进化的主干，但它也分出了不少的门类，而且它们的总数是最多的，以陆地动物为例，除脊椎动物以外，所有的动物都是原口类的。如大家熟悉的蟋蟀、蚯蚓、蜻蜓、蝉、蜘蛛……所有这些都是原口动物。

原口动物和后口动物尽管日后差别极大，但是直到现在仍然是有很多共同特征的，同学们稍加以留心就能发现，除了共同具有中胚层外，还有：

1．身体分节：仔细看看昆虫，它们的身体是由形状结构大体相同的体节组成，称同律分节，蚯蚓和蚕就是典型的代表。动物身体分节增加了灵活性，扩大了生活领域，加强了对环境的适应性，此外，同律分节又为后来进化的异律分节打下了基础（身体分成头、胸、腹三部分）。

2．雏形的附肢：在出现体节的同时，腹部皮肤突起形成疣足，其上有硬毛，每节一对，是运动器官，是附肢出现的最初形式。它是动物强化运动的产物，而产生后又加强了爬行和游泳功能，为扩大动物的生活领域提供了条件。

3．具有体腔：体腔是指消化道与体壁之间的腔，体腔中充满体腔液。体腔的出现使内脏器官处于一种相对稳定的环境中，并使它们具有运动的可能性（如肠子的蠕动、心脏的跳动等），因而大大加强了新陈代谢作用，是运动进化过程中的一大进步。体腔有原生体腔（段体腔）和真体腔（次生体腔）之分，中胚层与内胚层（消化道）外壁之间没有膜的称原生体腔，有膜的为次生体腔。低等的原口动物具有原生体腔或根本没有体腔，高等的动物具有次生体腔。

在原口动物和后口动物分化过程中，还出现一类中间动物，它们某些特征像原口动物，如具有次生体腔，生殖细胞是从体腔膜上产生的，但它们的体腔形成方式却与后口动物相同。这说明在动物分化初期，还没有显示出优劣势的情况下，万物竞争，走哪条进化道路任意选择。这类过渡动物是苔藓动物和腕足动物。同学们对苔藓动物（形状似苔藓植物而得名）比较陌生，但对腕足动物就不该陌生了，我们吃的淡菜（一种贝类肉）、海豆芽都是腕足动物。由于它们都生活在水里，避免了陆地上过渡动物和侧生动物遭受的厄运，也使我们有机会品尝到了它们的美味。

节肢动物——三叶虫

三叶虫是一种两亿多年前就已绝灭了的动物，生活在古生代的海洋中，其外形颇似现代的虾和蝉，属节肢动物门，因种类繁多，特在门下单列成一纲。这种动物从纵向看可分头、胸、尾三段，横向看又可分左、中、右三份（中间是轴部，两边为侧叶），故名“三叶虫”。三叶虫背上有背甲，其成份为磷酸钙和碳酸钙，质地坚硬，成为地史时期中最早大量形成化石的动物门类。身长一般在3—10厘米，但小者不足6毫米，最大长达75厘米，我国曾在湖南省永顺县发现了长27厘米、宽18厘米的三叶虫，学名叫“铲头虫”。三叶虫为雄雌异体，卵生，个体发育中要经过周期性的多次蜕壳，不同阶段脱落的壳体是研究个体发育的基本素材，它对了解三叶虫一些器官的发育和成长，探索三叶虫的演化，解决分类问题都具有重要意义。三叶虫头部及尾部变化较大，各种类型非常多。在我国品种繁多的砚台里，有一种叫“燕子石”的砚台，该种砚的砚池旁或砚盖上常有石化的无头“小燕子”张开翅膀、叉着尾巴，其实这就是一种三叶虫的尾部化石叫“蝙蝠虫”，因其形象更像蝙蝠故起此名。因在中国古代蝙蝠是不祥之物，而这种砚台又是呈送皇帝的贡品，所以采用“燕子”这个吉祥的名字。

三叶虫纲，下分七个目，绝大部分的种属在世界的海相沉积岩（石灰岩）中都有发现，各国的专家对它进行研究，得出了几点共同的认识：它经常与海百合、珊瑚、腕足动物、头足动物等一起生活（共生），在发现它化石的同时同地，也发现了上述几种动物的化石；从它的体形上判断，它适于爬行，是海底生活（底栖）的动物，它以原生动物、海绵、腔肠、腕足等动物的尸体，或海藻及其他细小的植物为食；三叶虫在进化的后期，由于海中出现了大量肉食动物（鹦鹉螺、原始鱼类等）直接威胁了它的生存，于是增大了尾甲，提高了游泳速度，同时头尾能够嵌合使整个身体蜷曲成球形，以保护柔软的腹部，并可迅速跌落或潜伏海底逃避敌人的进攻。

三叶虫存在时间短，演化的种类多，分布海域广，个体数量大，各属、目之间界线清楚并随年代依次出现，因此成为了寒武纪时期全球性可对比的标准化石。我国是世界上产三叶虫最丰富的国家之一，研究时间早、程度深，仅寒武纪就划分出29个三叶虫生长带，为亚洲提供了标准地层剖面，并为世界性的生物地理区划分提供了重要的依据。

向脊索方向进化

脊索动物是动物界最高等的一类，也是种类相当丰富的一个门。它包括低等的脊索动物如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等，以及较高等的脊索动物如鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。

本门动物最主要的共同特点是具有脊索。脊索是一条具弹性而不分节的白色轴索，起源于内胚层，起支持身体的中轴作用。高等动物的脊索只在胚胎期存在，胚胎期后由周围结缔组织硬化而成的脊椎所代替。

在脊索的背侧有中枢神经系统，是中空的神经管，起源于外胚层，大多数脊索动物的神经管前部扩大成脑。在脊索的腹侧有消化道，它的前端两侧有左右成排的小孔与外界沟通，这些小孔称为鳃裂。水中生活的脊索动物终身保留鳃裂，陆地脊索动物仅在胚胎期具有鳃裂，后来发展成肺呼吸。

脊索动物门中的动物，根据其脊索、神经管、鳃裂的特点以及形态特征，可分为四个亚门：半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。这四个亚门中仅有脊椎亚门是进化的主干，其余三个亚门是在向脊索进化途中生出的旁支。

1．半索亚门：又称口索动物，身体分为吻、颈和躯干三个部分，在吻部有一段类似脊索的构造。单凭着这一小段“类脊索”便能判断它是由无脊索向有脊索转变的一种过渡型动物，这类动物全部是海生，现在还活着的动物代表有柱头虫，化石代表有笔石。

笔石是已经绝灭了的群体海生动物，由于它的化石印迹像描绘在岩石层面上的象形文字，故称此名。笔石化石全世界各洲均有发现，其地史分布自中寒武纪至早石炭纪，其中的正笔石在奥陶纪、志留纪达到极盛，且演化迅速，分布地广，绝灭也快，成为这种两个纪的标准化石之一，其种属可在世界范围内作地层对比工作。笔石群体的外形粗看起来像松折枝的化石，即使是专家，稍不留神也会认为是苔藓动物。确认笔石是半索动物，也还是近几十年才明确的。

2．尾索亚门：幼体呈蝌蚪状，尾部有脊索，但成年后尾巴消失，钻进沙土里底栖生活，属海生单体。这亚门的动物比半索动物在脊索的长度上进化了一些，推测它是由半索动物的祖先分化出来的，可它的倒退比半索动物还大，已不会游泳，不能主动地觅食，只有斜插在沙滩中，等食物自动送上门来，海边渔民和海滨游泳地出售的海鞘，就是尾索动物的代表。

3．头索亚门：身体似鱼但无真正的头，终身都有一条纵贯全身的脊索，背侧有神经管，咽部具许多条鳃裂。比起半索、尾索动物来头索动物要算相当进步的了，它的代表动物是文昌鱼。说起文昌鱼来很有意思，它全身无骨，体长2—5厘米，生活在浅海地区，因最初是在我国海南省文昌县的沿海一带发现的，故称此名。而文昌鱼数量最多的地方是在福建省沿海一带，渔民们经常捕食，其捕捉的方法也很特别，根据它遇惊而喜钻沙的特点，先趟水走几次，然后把沙子挖起堆成堆，再盛一桶（盆）海水，用瓢舀起一瓢沙，在桶中慢慢澄，沙落鱼出，多的时候，一瓢中能澄出半瓢鱼来。拿回家里用鸡蛋裹上下油锅一炸，其味鲜美无比，又无骨刺鲠喉，常是渔家用来招待客人的佳肴。可惜现在已不多见了，随着沿海工业的发展，近海污染严重，文昌鱼也几乎不见踪迹了。

半索、尾索和头索动物，尽管都算脊索动物门，但都是低级的，连头都没有，故统统称为原索动物或称为无头类，它们也是动物进化中的侧支，真正代表进化方向的还是脊椎动物亚门。