个体与环境

第一节　个体与环境

一、环境与生态因子

1．环境

环境是指某一特定生物体以外的空间及直接、间接影响该生物体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主体或中心而言的，离开了这个主体或中心也就无所谓环境了，因此环境只有相对的意义。在环境科学中，一般以人类为主体，环境是指围绕着人类的空间以及其中可以直接或间接影响人类生存和发展的各种因素的总和。在生物科学中，一般以生物为主体，环境是指围绕着生物体或者群体的空间及其中一切事物的总和。

2．生态因子

生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气和其他相关生物等。生态因子是生物生存所不可缺少的环境条件，也称生物的生存条件。生态因子也可认为是环境因子中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部环境要素。所有生态因子构成生物的生态环境。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境，其中包括生物本身对环境的影响。生态因子和环境因子是两个既有联系，又有区别的概念。根据生态因子的性质，可将生态因子归纳为以下五类。

（1）气候因子　气候因子也称地理因子，包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质，还可再细分为若干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。

（2）土壤因子　土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。

（3）地形因子　地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通过影响气候和土壤，间接地影响植物的生长和分布。

（4）生物因子　生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。

（5）人为因子　把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大，同时也越来越具有全球性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。

3．生态因子的特点

（1）综合性　每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光照强度的变化必然引起大气和土壤温度及湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。

（2）非等价性　对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1～2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

（3）不可替代性和可调剂性　生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO₂浓度的增加得到补偿。

（4）阶段性和限制性　生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或不同强度的生态因子。例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子被称为限制因子。有关生态因子（量）的限制作用有以下两条定律。

①李比希最小因子定律　1840年农业化学家李比希在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO₂的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之为李比希最小因子定律。李比希之后的研究认为，要在实践中应用最小因子定律，还必须补充两点：一是李比希定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。

②谢尔福德耐受定律　生态学家谢尔福德于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是谢尔福德耐受定律。后来的研究对谢尔福德耐受定律也进行了补充：每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围，耐受范围有宽有窄；对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。

二、环境对生物的影响及生物对环境的适应

（一）水

1．水对植物的影响

植物通过气体交换的失水量要比动物通过呼吸的失水量大700倍。一株玉米一天约需要2kg水，一生需要200kg水；夏天一株树木一天的需水量约等于其全部鲜叶重的5倍。一般说来，植物每生产1g干物质需300～600g水。依据植物对水分的依赖程度可把植物分为以下几种生态类型。

1）水生植物

体内有发达的通气系统，叶片常呈带状、丝状，植物体具有较强的弹性和抗扭曲能力以适应水的流动，可分为沉水植物、浮水植物、挺水植物。

沉水植物根茎生于泥中，整个植株沉入水中，具发达的通气组织，利于进行气体交换。叶多为狭长或丝状，能吸收水中部分养分，在水下弱光的条件下也能正常生长发育。对水质有一定的要求，因为水质浑浊会影响其光合作用。花小，花期短，以观叶为主，如苦草、金鱼藻等。

浮水植物体漂浮于水面上生活，或者植物的叶漂浮于水面，其余部分如根和茎则沉于水面下。这种类型的植物，整个生长期植株可随水漂移，没有固定地点，如浮萍、满江红等。

挺水植物植株高大，花色艳丽，绝大多数有茎、叶之分；直立挺拔，下部或基部沉于水中，根或地茎扎入泥中生长，上部植株挺出水面。挺水型植物种类繁多，常见的有荷花、黄花鸢尾、千屈菜、菖蒲、香蒲、慈姑等。

2）陆生植物

陆生植物包括湿生、中生和旱生植物。

湿生植物是生长在过度潮湿环境中的植物。有些蕨类、兰科植物、万年青等生活在热带雨林中，由于林内光照微弱，空气湿度大，蒸腾作用弱，容易保持水分，故根系不发达，叶片中的机械组织也不发达，抗旱能力极差，是阴生湿生植物；另一类阳生湿生植物生活在阳光充足、土壤水分饱和的沼泽地区或湖边，如莎草科、蓼科和十字花科的一些种类，它们根系不发达，没有根毛，但根与茎之间有通气的组织，以保证取得充足的氧气。由于适应阳光直接照射和大气湿度较低的环境，其叶片上常有防止蒸腾的角质层，输导组织也较发达。

旱生植物是适宜在干旱环境下生长，可耐受较长期或较严重干旱的植物，如骆驼刺、仙人掌、景天等。

中生植物适宜在中等湿度和温度条件下生长。形态结构和适应性均介于湿生植物和旱生植物之间，是种类最多、分布最广、数量最大的陆生植物。

2．水对动物的影响

水对动物比食物更重要，动物没有食物生存时间要比缺水时间长；人如果长期缺乏食物，体重降低40%，但如果身体水分降低10%，生命活动就严重失调，水分降低20%时就会死亡。可见水对动物的重要作用。

（二）光

1．光照强度对生物的影响

1）光照强度与水生植物

光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡，就是所谓的光补偿点。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层，这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中（特别是在热带海洋），补偿点可以深达几百米，但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中，透光带可能只限于水面下1m处，而在一些受到污染的河流中，水面下几厘米处就很难有光线透入了。

由于植物需要阳光，所以扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，这里的海水深度一般不会超过100m。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布在这里，因为这里的食物极为丰富。但是动物的分布并不局限在水体的上层，甚至在几千米以下的深海中也生活着各种各样的动物，这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。

2）光照强度与陆生植物

接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件，因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要取决于光照强度了。光合作用将随着光照强度的增加而增加，直至达到最大值。在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，达到一定强度后实现饱和，再增加光强，光合效率也不会提高，这时的光强称为光饱和点；光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用消耗的有机物数量相等时的光照强度称为光补偿点。在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。

不同植物对光强的反应是不一样的，根据植物对光强适应的生态类型可将其分为阳性植物、阴性植物和中性植物（耐阴植物）。

阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高，常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。

阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低，其光合速率和呼吸速率也都比较低。多生长在潮湿背阴的地方或密林内，常见种类有山酢浆草、连钱草、铁杉、云冷杉等，很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴性植物。

中性植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适合在完全的光照下生长。

3）光照强度与动物的行为

光是影响动物行为的重要生态因子，很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的，当光照强度上升到一定水平（昼行性动物）或下降到一定水平（夜行性动物）时，它们才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。有些动物适应于在白天的强光下活动，如大多数鸟类，哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠，爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等，这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应在夜晚或晨昏的弱光下活动，如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等，这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物，因其只适应在狭小的光照范围内活动，所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的光照范围较广，故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，它们白天黑夜都能活动，常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替，如很多种类的田鼠，它们也属于广光性种类。

2．生物的光周期现象

日照长度的变化对动植物有重要的生态作用，由于动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物的光周期现象。

根据对日照长度的反应类型，可把植物分为长日照植物和短日照植物。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值才开花，常见种类有紫苑、凤仙花和除虫菊等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。短日照植物通常是在日照时间短于一定数值才开花，所以一般是在早春或深秋开花，常见种类有牵牛、苍耳和菊类。在脊椎动物中，鸟类的光周期现象非常明显。日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有明显的影响。

（三）温度

1．极端温度对生物的影响

低温对生物的伤害可分为冷害和冻害。冷害是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡，例如海南岛的热带植物丁子香在气温降到6．1℃时叶片便受害，降到3．4℃时顶梢干枯，受害严重。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。

冻害是指冰点以下的低温使生物体内形成冰体而造成的损害。冰体的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，如摇蚊在零下25℃的低温下可以经受多次冻结而能保存生命。

高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要生理过程失调。例如，马铃薯在温度达到40℃时，光合作用等于零，而呼吸作用在温度达到50℃以前一直随温度的上升而增强，但这种状况只能维持很短的时间。高温还可以破坏植物的水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。

高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性等。哺乳动物一般不能忍受42℃以上的温度，鸟类不能忍受48℃以上的高温。多数昆虫、蜘蛛和爬行动物能忍受45℃以下的高温，但温度再高就有可能死亡。

2．生物对极端温度的适应

长期生活在低温环境中的生物常表现出明显的形态适应，如北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植株矮小并常呈垫状或莲座状等。这些形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大，因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少，这就是贝格曼规律。另外，恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应，这一适应常被称为艾伦规律，例如北极狐的外耳明显短于热带的大耳狐。

恒温动物的另一形态适应是寒冷地区和寒冷季节增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的保温性能。

生物对高温的适应也表现得很明显。有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体呈白色、银白色或叶片革质发光，能反射一大部分阳光，使植物体免受热伤害；还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。植物对高温的生理适应主要是靠旺盛的蒸腾作用（散失多余热量），避免使植物体因过热受害。

3．温度对生物分布的影响

由于地球上地理纬度的差异，不同地区的温度大致呈现一定的规律性。从赤道到两极每移动一个纬度，气温平均降低0．5～0．7℃。根据热量不同可分为若干自然地理带。

生物不仅需要适应一定的温度幅度，而且还需要有一定温度量，极端温度常常成为限制生物分布的重要因素。例如，由于高温的限制，云杉在自然条件下不能在华北平原生长，苹果、梨、桃不能在热带地区栽培。在南方，黄山松因高温限制不能分布在海拔1 000 m以下的高度，菜粉蝶不能忍受26℃以上的高温，所以26℃就是这种昆虫上的分布的极限。

低温对生物分布的限制作用更为明显，对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温，所以这些生物的分布界限有时非常清楚。例如，橡胶分布的北界是北纬24．4°（云南盈江），海拔高度的上限是960m（云南盈江）。温度对恒温动物分布的直接限制较小，但也常常通过影响其他环境因子（如食物）而间接影响其分布。温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要环境因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球上的分布的总格局。

温度是一种无时无处不起作用的重要生态因子，任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受温度变化的影响。地球表面的温度是变化的，在空间上，它随纬度、海拔高度和各种小生境而变化；在时间上，它有一年四季的变化和一天的昼夜变化。温度的这些变化都能给生物带来多方面的深刻影响。地球表面的温度可以相差几千度，但生物所能耐受的温度范围在－272～300℃。大多数生物只能在一个窄小的温度范围内生存，通常是在0～45℃。

（四）生物因子

生物因子包括种内关系和种间关系。

1．种内关系

同种生物的不同个体或群体之间的关系，叫做种内关系。生物在种内关系上，既有种内互助，也有种内斗争。

种内互助的现象是常见的。例如，蚂蚁、蜜蜂等营群体生活的昆虫，往往是千百只个体生活在一起，在群体内部分工合作。

同种生物个体之间，由于争夺食物、空间或配偶等而发生斗争的现象叫做种内斗争。例如，在农田中，相邻的作物植株之间会发生对阳光、水分、养料的争夺；许多鸟类的雄鸟在占领巢区后，如果发现同类的其他雄鸟进入自己的巢区，就会奋力攻击，将入侵者赶走。

2．种间关系

种间关系是指群落中不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。具体内容将在种群生态部分进行介绍。