第三节生物群落在一定生活环境中的所有群落的典型例子

第三节　生物群落

在一定生活环境中的所有生物种群的总和叫做生物群落，简称群落。组成群落的各种生物种群不是任意地拼凑在一起的，而是有规律地组合在一起形成一个稳定群落的。群落具有一定的结构、一定的种类构成和一定的种间相互关系，并可在环境条件相似的不同地段重复出现。群落的性质是由组成群落的各种生物的适应性以及这些生物彼此之间的相互关系所决定的。这些适应性和相互关系将决定群落的结构、功能和物种多样性。实际上群落就是各个物种适应环境和彼此相互适应过程的产物。

一、群落的基本特征与结构

（一）群落的基本特征

一个生物群落具有下列基本特征：具有一定的外貌；具有一定的种类组成；具有一定的群落结构；形成群落环境；不同物种之间的相互影响；一定的动态特征；一定的分布范围；群落的边界特征。

（二）群落的结构

群落中各种生物在空间上的配置状况，即为群落的结构。群落的结构包括垂直结构和水平结构。

1．垂直结构

群落的垂直结构指群落在垂直方面的配置状态，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。

群落的垂直结构即群落的层次性，主要是由植物生长型决定的。生长型是指植物的外貌特征，主要生长型有苔藓、草本、灌木和乔木，它们自下而上配置在群落的不同高度上，形成群落的垂直结构。植物的垂直结构又为不同种类的动物创造了栖息环境，在每一个层次上都有一些动物特别适应于在那里生活，从而就表现出了动物的垂直结构。

在群落垂直结构的每一个层次上都有各自所特有的动物种类，在每个层次上活动的动物种类，在一天之内或一个季节之内是有变化的，这些变化是对各层次上生态条件变化的反映，也可能是各种生物相互竞争的结果。一般说来，群落的层次性越明显，分层越多，群落中的动物种类也越多。因此，草原的层次比较少，动物的种类也比较少；森林的层次比较多，动物的种类也比较多。在水生群落中，生物的分布和活动性在很大程度上是由光照、温度和含氧量的垂直分布决定的，这些生态因子在垂直分布上显现的层次越多，水生群落所包含的生物种类也就越多。

2．水平结构

群落的水平结构指群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶嵌性。在水平方向上存在地形的起伏、光照和湿度等诸多环境因素的影响，导致各个地段生物种群的分布和密度的不相同。

镶嵌性即植物种类在水平方向的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成分和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。例如，在森林中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合，而在林下较明亮的地点是另外一些植物种类形成的组合。这些小型的植物组合就是小群落。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成1～5m的锦鸡儿丛，呈圆形或半圆形的丘阜。这些锦鸡儿小群落内部由于聚集细土、枯枝落叶和雪，因而具有良好的水分和养分条件，形成一个优越的局部小环境。小群落内部的植物较周围环境中返青早，生长发育好，有时还可以遇到一些越带分布的植物。

群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化、土壤温度和盐渍化程度的差异、光照的强弱以及人与动物的影响。在群落范围内，由于存在不大的低地和高地因而发生环境的改变形成镶嵌，这是环境因子的不均匀引起的镶嵌性的例子。土中动物，例如田鼠的活动，在田鼠穴附近形成不同于周围植被的斑块，这也是一个镶嵌性的例子。

二、群落的类型

1．热带雨林

热带森林包括热带雨林、热带季雨林和热带干旱林三种类型。热带雨林是最典型的热带森林。热带雨林地区雨量充沛，林木通常高大茂盛。最引人注目的特点是动植物种类的多样性。据调查，在10km²的热带雨林中就含有1 500种开花植物和750种树木。在马来西亚的低地热带雨林中含有7 900多种植物，有大量的无脊椎动物和脊椎动物，还有很多动物栖息在树上。典型的热带雨林地区如南美洲亚马逊河流域，亚洲的马来西亚、印度尼西亚等。

2．温带落叶阔叶林

温带落叶阔叶林主要分布于西欧、东亚和北美。在我国主要分布于华北地区。温带落叶阔叶林地区气候四季分明，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥。构成温带落叶阔叶林的主要树种是栎、山毛榉、槭、腀、椴、桦等。它们具有比较宽薄的叶片，秋冬落叶，春夏长叶，故这类森林又叫做夏绿林。温带落叶阔叶林群落的垂直结构一般具有四个非常清楚的层次：乔木层、灌木层、草本层和苔藓地衣层。藤本和附生植物极少，各层植物冬枯夏荣，季相变化十分鲜明。夏绿林中的消费者动物有鼠、松鼠、鹿、鸟类，以及狐、狼和熊等。

3．北方针叶林

北方针叶林，主要分布在北半球高纬度的温带到亚寒带地区。树种主要是各种常绿针叶树如松、杉、柏等。北方针叶林属于严寒的大陆气候，季节变化极为明显，冬季寒冷，常有持续降雪。驯鹿、驼鹿和麇鹿是北方针叶林的主要植食动物，其他植食动物还有树栖的红松鼠以及地栖的雪兔和豪猪。它们的主要天敌是狼、猞猁和松貂。我国的大兴安岭便属于典型的北方针叶林。

4．草原

根据草原的组成和地理分布，可将其分为温带草原和热带草原。热带草原主要分布于非洲、南美洲、大洋洲的热带季节性干旱地区。其特点是以旱生草本植物为主，并星散分布着旱生乔木或灌木的植物群落，故被称为稀树草原。非洲草原栖息着大群的角马和斑马，并伴随着许多肉食动物如狮子、猎豹和鬣狗。澳洲草原有很多有袋类哺乳动物如赤袋鼠、灰袋鼠和袋熊等。温带草原主要分布在欧亚大陆、南美洲、北美等地，我国温带草原面积很大，主要在松辽平原、内蒙古高原和黄土高原。构成草原的植物以禾本科为主，如针茅属、羊茅、白羊草、羊草、冰草等，以及苔草、冷蒿、百里香。草原是发展畜牧业的基地，大型食草有蹄动物有野牛、牦牛、叉角羚、野驴、赛加羚羊和黄羊等，穴居啮齿动物主要有旱獭、黄鼠和鼠兔。

5．荒漠

荒漠的主要特征是雨量少，水分蒸发量大。荒漠的地形是光秃秃的，裸露的土壤极易受大风的侵蚀。荒漠中的优势植物是蒿属植物、藜属灌木和肉质旱生植物，此外还有其他种类的植物如丝兰、仙人掌和各种短命植物。荒漠植物和动物都能适应干旱的环境，植物只在有水时才开花结果，它们以种子度过干旱期，只在温度和湿度适宜时才发芽、开花和产生种子，如果不下雨这些短命植物就不生长。动物也和植物一样采取避开干旱的生活对策，它们在干旱季节不是进入夏眠就是进入冬眠。

6．苔原

苔原（见图6－4）又称冻原和冻土带，分布在寒带针叶林以北的环北冰洋地带，在世界各地的高山上也有高山苔原。苔原的特点是严寒、生长季短、雨量少和没有树木生长。苔原的植被结构简单，种类稀少，生长缓慢，只有那些能忍受强风吹袭和土粒冰粒击打的植物才能生存下来。如羊胡子草、苔草、矮石楠和泥炭藓等植物。在北极苔原生活着较多的草食动物，如旅鼠、雪兔、驯鹿和麝牛等。

图6－4　苔原

7．淡水生物群落

淡水包括池塘、湖泊与河流。池塘和湖泊是静止的淡水水体，湖泊通常比池塘大而深。河流是流动的淡水水体。池塘与湖泊由于水的流动性差，水较浅，阳光一般能到达水体的底部，因此水生植物种类较为丰富，如芦苇、香蒲、睡莲以及大量的浮游植物。在池塘与湖泊的不同水层分别分布有浮游动物、鲢鱼、鳙鱼、草鱼、青鱼、螺等水生动物。河流由于水具有一定流动性，植物和藻类很少在急流中生存，水生动物种类也比池塘、湖泊少。

8．海洋生物群落

由于海洋异常广阔，不同区域深度、光照、盐分不同，生物种群结构也不相同，可进一步划分为沿岸带、浅海带、半深海带、大洋带等类型。

沿岸带或潮间带，即与陆地相接的地区。虽然该带内的生物几乎都是海洋生物，但那里实际上是海陆之间的群落交错区，其特点是有周期性的潮汐。生活在潮间带的生物除要防止海浪冲击外，还要经受温度和水掩（淹）与暴露的急剧变化，从而发展出许多有趣的形态和生理适应特征。潮间带的底栖生物又因底质为沙质、岩石和淤泥而分化为不同类型。

浅海带位于潮间带以下，也称为亚沿岸带，包括从几米深到200m左右的大陆架范围，世界主要经济渔场几乎都位于大陆架和大陆架附近，这里具有丰富多样的鱼类。

浅海带以下沿大陆坡之上为半深海带，而海洋底部的大部分地区为深海带。深海带的环境条件稳定，无光，温度在0～4℃，海水的化学组成也比较稳定，底土是软的和黏的泥，压力很大（水深每增加10m，即增加1个大气压）。食物条件苛刻，全靠上层的食物颗粒下沉，因而深海中没有进行光合作用的植物。由于无光，深海动物视觉器官多退化，或者具发光的器官，也有的眼极大，位于长柄末端，对微弱的光有感觉能力，适应高压的特征如薄而透孔的皮肤，没有坚固骨骼和有力肌肉。

大洋带，从沿岸带往开阔大洋，深至日光能透入的最深界限。大洋区面积很大，但水环境相当一致，唯水温有变化，尤其是暖流与寒流的分布。大洋缺乏动物隐蔽所，但保护色明显。

三、群落的演替

群落演替又称生态演替，是指在一定区域内，群落随时间而发生变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。例如，一片山坡上的丛林可因山崩全部毁坏，暴露出岩石面。但又可经地衣、苔藓、草类、灌木和乔木等阶段逐步再发育出一片森林，包括重新孕育出土壤。当一个群落的总初级生产力大于总群落呼吸量，而净初级生产力大于动物摄食、微生物分解以及人类采伐量时，有机物质便要积累，直到与消耗平衡为止。像这样随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程就叫群落演替。群落发展到最后的稳定系统，称为系列顶极或顶极群落。

（一）群落演替的类型

根据演替出现的起始点，可以将群落演替分为原生演替和次生演替两类。原生演替开始于从未被生物占据过的区域，又称初级演替，如在岩石、沙丘、冰川泥上开始演替。其演替速度缓慢，所需时间漫长。次生演替是指在原来就有生物群落或曾经被生物占据过的地方发生演替，又称次级演替，如火烧演替、弃耕演替、放牧演替等。其演替速度较迅速，所需时间相对较短。

（二）群落演替的过程

群落演替的过程可人为地划分为三个阶段。①侵入定居阶段（先锋群落阶段）：一些物种侵入裸地定居成功并改良了环境，为以后入侵的同种或异种物种创造了有利条件。②竞争平衡阶段：通过种内或种间竞争，优势物种定居并繁殖后代，劣势物种被排斥，相互竞争过程中共存下来的物种在资源利用上达到相对平衡。③相对稳定阶段：物种通过竞争，平衡地进入协调进化，资源利用更为充分有效，群落结构更加完善，有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构复杂，层次多。

群落的演替有规律，有一定方向，可以预测。一块弃耕农田如果任其自由发展，那么不要很久，农田里就会长满各种野草，几年之后草本植物开始减少和消失，各种灌木却繁茂地生长起来，再过一些年，杨树和松树也在这里长了起来，灌木又被挤到了次要地位，最后这块农田演变成了一片森林，这片森林在不受外界干扰的情况下将会长期占领那里，成为一个非常稳定的植物群落。上述农田的演变过程是一些植物取代另一些植物，一个群落取代另一个群落的过程，直到出现一个稳定群落才会终止。

从草本植物到灌木、从灌木到森林、从森林到稳定群落这一完整的演替过程就称为一个演替系列，而演替所经历的每一个具体的群落就称为演替系列阶段。每一个演替系列阶段所经历的时间长短是不一样的，短则一两年，长则几十年或几百年不等。在寒冷的阿拉斯加，即使是先锋植物阶段的演替（地衣苔藓群落）也需要花费25～30年的时间，而在热带地区，这个阶段的演替只需3～5年就够了。据估计，完成热带雨林的一个演替系列，需要400～1 000年的时间。

一般说来，当一个群落演替到同环境处于平衡状态的时候，演替就不再进行了。在这个平衡点上群落结构最复杂、最稳定，只要不受外界干扰，它将永远保持原状。演替所达到的这个最终平衡状态就称为顶极群落。

（三）研究群落演替的意义

在自然界里，群落的演替是普遍现象，而且是有一定规律的。人们掌握了这种规律，就能根据现有情况来预测群落的未来，从而正确地掌握群落的动向，使之朝着有利于人类的方向发展。例如，在草原地区应该科学地分析牧场的载畜量，做到合理放牧。