昆虫种群密度调查方法

（一）种群的一般概念与主要特征

1．种群的定义及其研究内容　种群（population）是同一物种在一定空间和一定时间内所有个体的集合体。由此可知，种群是由同种个体所组成的，占有一定的空间，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。在自然条件下，种群是构成物种（species）的基本单位，也是构成生物群落（biotic community）的基本组成。根据研究对象不同可将种群分为实验种群、自然种群，前者又分为单种种群和混合种群。

2．种群的结构　由于种群是由许多个体所组成的，所以个体的状况不同，种群的组成也就不同。种群的组成特征主要有性比和年龄组配。

（1）性比（sex ratio）：是种群中雌雄个体所含的比例。大多数昆虫的自然种群中雌雄个体的比率常为1∶1。昆虫性比常受环境因素的影响，有些昆虫在食物短缺时，雌性比例便会下降。

（2）年龄组配（age distribution）：是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。种群的年龄结构与出生率密切相关，一般来说，若其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的个体比例越大，种群的出生率就越高；反之，种群的死亡率就越高。此外，对某些形态多型的昆虫，其各型个体的比例也常是种群结构的一个重要指标。如有些昆虫可分为两型：有翅型及无翅型，在营养与环境条件不利时，有翅型比例明显增加，即预示着该种群发生大规模外迁的可能性较大。

3．种群的空间分布型　由于自然环境的多样性，以及存在种内、种间竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。种群在一个地区的分布方式，即个体如何在空间配置或种群在一定空间的个体扩散分布形式，称为种群的分布型。不同种昆虫在不同条件下，种群内各个体的分布状况不同，这取决于该物种的生物学特性、种群密度及其宿主植物与其他环境条件的配置状况等多方面因素。

根据某种昆虫种群内个体间的集聚程度与方式，种群的分布型可分为以下几个类型：

均匀分布（uniform distribution）、随机分布（random distribution）、集群分布（aggregation distribution），集群分布一般可分为核心分布型（contagious distribution）和负二项分布型（negative binomial distribution）。

（二）生命表与种群的生态对策

l．生命表的一般概念　Deevey（1947）首先将生命表（life table）的概念与方法引入动物生态学研究中。所谓生命表，是指按种群生长的时间或按种群的年龄（发育阶段）的程序编制的，系统记述种群死亡或存活率和生殖率的一览表，它最清楚、最直接地展示了种群死亡和存活过程，此表又称为lx表。相应的曲线称为“lx”曲线，是以存活数量的对数值为纵坐标，以年龄为横坐标，而将一个种群的死亡—存活情况绘成一条曲线。昆虫生命表常分为年龄特征生命表（age specific life table）与时间特征生命表（time specific life table）两种主要类型。

（1）年龄特征生命表：又称为静态生命表，是生命表中最常用的形式，主要适用于世代重叠昆虫种群。指在某恒定的环境条件下，从一些同龄的个体（一般是初生仔或初产卵）开始，分别记录这些同龄个体在时间过程中的死亡分布状况，所作出的“死亡年龄一览表”（age schedule of deaths，dx）。

（2）时间特征生命表：又称动态生命表，这类生命表主要适用于变动环境中的自然种群研究，它分析在不同的季节内各年龄组的存活状况，因此特别适用于世代不重叠的昆虫种群。

2．栖境特性与生态对策的关系　栖境特性可包括以下几个方面①期限的稳定性（duration stability）：指某特定地理地点，维持某种特殊栖境类型的时期长度。稳定性的意义取决于有机体世代的长短［T］与该栖境对有机体有利期［H］之间的比率［T／H］。②时间上的变异（temporal variability）：在有机体尚能生存的期限内，随着环境条件在时间过程中的变异，环境负荷量（K）亦随之变化。K的变异可以是周期性的，也可以是非周期性的。③空间上的变异性（spatial hetrogenity）：即栖境是成片的还是分割成不连续的小块。对于一种昆虫来说，它的栖境也可定义为在它整个取食期间，漫游活动所能到达的地区。因此，昆虫的运动范围大小，决定其栖境的宽广程度。上述三者对于种群生态对策的形成均有影响，其中以期限稳定性起着决定性的作用。

在不稳定的栖境中（T／H近似于1），种群的数量被压低，并在那个环境中种群维持在负荷量大的水平以下，因此，自然选择的作用是使种群的繁殖能力r向着最高的水平发展。种群内个体常把较多的能量用于生殖，这样的一种生态对策称为r对策（r－strategy）。相反，对生活在环境负荷量K相对稳定的栖境中的动物来说，种群的死亡率通常由种群密度相关因素引起，生物间存在激烈竞争，种群内个体常把更多的能量用于生殖以外的其他活动。在此环境中生活的动物，常因有高的取食效率而在自然选择中被保存下来。这样的生态对策，即称为K对策（K－strategy）。

（三）实验种群

1．单种种群　自然条件下，种群总是与食物供应者、资源竞争者和捕食者及寄生物之间有着密切的关系，同时受其生存的物理环境中各种因素的影响，真正的单种种群非常稀少，基本上只存在于实验室内，通过对单种种群进行动态观察，理论及实验分析，有助于了解种群增长的普遍规律以及各种生物及物理环境因素对不同昆虫的种群动态影响。

（1）简单生活史的单种昆虫种群的实验观察：许多种昆虫可以很方便地在小容器内饲养。可以通过人为设定实验条件，计数培养的昆虫数量，观察在不变的环境条件下种群是如何发生变化的。这些实验可以在维持恒温恒湿的孵育箱内进行，同时还可以控制所有其他的环境变量，因此在种群研究中有其传统的地位。大多数昆虫在周围环境条件稳定的情况下，其种群密度保持上升势头，但在达到一定水平后即处于相对稳定的动态平衡期，即种群密度不再上升。

（2）简单生活史的单种种群增长的理论分析

①在“无限”环境资源中的增长：我们先假设一个理想种群在“无限”环境资源（食物和空间等）中的发展状况。如果在无限空间中此种群维持恒定的瞬时出生率（b）与瞬时死亡率（d），那么b与d之差为该种群的“内禀增长能力”（rm），如果rm＞0，种群无限增长；如果rm＜0，种群则迅速下降。另一个考察种群增长能力的指标是“周限增长率”（λ），λ表示在每经过一个单位时间后，种群的净增长倍数。当λ＞1时，种群无限上升；当λ＜1时，种群则无限下降；当λ＝1时，种群维持稳定。

②在有限环境中的增长：在实际中，种群常在资源供应有限的条件下生长，种群内各个个体对资源的利用也存在竞争。当种群内个体数量不断增多时，种群密度也不断增大，对于有限的资源种内竞争随之加剧。种群就不能充分实现其内禀增长能力（rm）所允许的增长率，当种群量达到其资源供应的最大负荷量时，种群量将不在增加而维持一定的数量。

（3）复杂生活史或世代不重叠的单种昆虫种群的实验观察及分析：对于具有复杂生活史并且每年仅有一个或数个相互分离世代的大多数昆虫种群，用以上的观察分析方法不能确切地描述种群的变化，必须进一步分析种群生命表以及时滞效应对种群的影响。如前所述，若某因素所导致的死亡百分比随着种群密度的增长而增大，则称该因素为“密度制约”（density dependence），反之称为“逆密度制约”（inverse density dependent），如果死亡率与密度无关，称为“非密度制约”（density independence）。气候变化可以影响种群死亡率变化，但从平均值上分析，它们属非密度制约。

密度制约效应总是与种内或种间竞争相联系的。竞争的结果可以是存活个体数量或存活百分比的下降，或为个体增长速率、成虫体重与生育力的下降，即表现为种群增长率随密度增长而下降的总效应。对于单种昆虫种群，可以通过观测种群内对于食物、巢穴及其他资源的竞争来观察密度制约效应。

在竞争中有两种极端类型的竞争现象，这两种类型为“争夺性”（contest）竞争与“分摊性”（scramble）竞争。在争夺性竞争中，每一个获胜的个体均能得到其所需的生存、繁衍资源，而失败者未能得到满足其存活或繁殖资源而最终被淘汰。随着竞争个体的增多，资源出现短缺情况，在竞争有限的资源过程中，失败者被淘汰后，由于在争夺性竞争中资源基本上未被浪费，所以竞争后的种群密度维持稳定。在分摊性竞争中，资源在所有竞争个体间的分摊是均等的，所以竞争者的获胜是不完全的，每个个体都能获得一定的资源，但这些资源对于某些个体来说又不足以维持其生存或繁衍的需要，以致这些资源被白白浪费。对于在均匀栖境中生活的昆虫说来，当每个个体所摊得的资源（如食物）不足以维持生存时，死亡率将立即从0%上升至100%。但是若种群中的某些个体比其他成员有更强的获得资源的能力，那么种群的死亡率就不会突然从0%上升至100%。

2．混合种群　在自然界中，昆虫种群总是和其他物种种群联系在一起，彼此之间制约发展。现在就竞争、捕食及寄生这三种主要种间关系分析对种群变化的影响。

（1）种间竞争：种间竞争是发生在同一营养阶层个体间的相互关系。许多学者用不同昆虫种的实验种群进行观察，同时得出这样的一般结论：当两个物种被迫竞争同一有限资源时，一般情况下，总有一个种的种群在竞争中被淘汰，而另一个种群得到发展。除非这两个物种在生态位选择上有差别，而实验环境也的确存在此种异质性，使得不同物种能各得其所地共同利用环境中的资源。在生态学上称这样的规律为“竞争性辩斥原理”。

（2）捕食者与被食者的关系：与上述竞争关系不同，捕食者与被食者的关系是两个不同营养阶层之间的相互关系。若捕食者与被食者共同生活在一个有限的环境内，那么被食者的增长速率将会下降，其下降的量决定于捕食者的种群密度。反之，捕食者的增长速率也由被食者的种群密度所决定。不难发现，捕食者与被食者种群的增减均作周期性的波动，这是因为随着捕食者种群的增长，被食者种群逐步下降，当被食者种群降至某一数量时，捕食者种群因食物匮乏而下降，使被食者种群得以恢复，至被食者种群升至某较高密度时，捕食者种群又得以上升，如此往复，循环不息。又称之为“周期循环法则”。

（3）寄生物与宿主的关系：典型的“寄生物”（如寄生性原虫、线虫等）寄生于宿主体内，常使其寄主患病，但不一定使宿主死亡，但寄生性昆虫的生活方式则不同，它们在宿主体内或体表产卵，幼虫在孵化后，从宿主的组织中摄取营养，直至发育成熟或成虫羽化，这种寄生方式往往导致宿主死亡。因此，它们更类似于捕食性昆虫，这样的寄生性昆虫被称为“拟寄生”（parasitoid），以表示与真正的“寄生物”有所区别，一般习惯通称为“寄生性昆虫”，或“寄生昆虫”。因寄生昆虫的生态学作用与捕食者相似，寄生物与宿主的关系类似于捕食者与被食者的关系，故寄生物和宿主种群的变化同样可以用“周期循环法则”来解释。

（四）自然种群

1．昆虫自然种群的抽样调查　昆虫种群的调查包括取样、计数、统计分析与估计等步骤。即采用适当的方法从昆虫种群中抽取一定数量样本，然后分析样本所反映的种群密度特征，经一定的统计处理后，对种群的数量变化特征做出估计。

取样是昆虫自然种群调查的基础，在取样时应注意下列因素：

（1）取样方法：各类昆虫的栖息场所与生活习性不同，因此可以采用不同的调查、采集方法，以提高取样效率。昆虫种群调查中常用直接采集计数、分离计数、间接指标计数及人造卫星遥测等技术。如，可利用昆虫的趋化、趋光等趋性来引诱昆虫；对于一些小型昆虫，可将昆虫及其生境一并采回室内，然后再分离计数；若是某些难以直接被发现的昆虫，也可以虫粪、虫网等残迹来间接计数。

（2）取样单位：在调查过程中根据调查目的、昆虫的生活习性及发生数量，选取长度单位、面积单位、体积单位、时间单位、生境单位、网捕单位等取样单位。采用上述各种取样单位所获得的资料，均折合成单位面积内的昆虫数量及被害率。

（3）取样设计：一般根据取样目的、昆虫的密度与生活习性来设计具体取样方案，特别是要依据昆虫的分布型来设计。在取样设计过程中，其基本要求是取样必须有一定的代表性，防止人为因素影响取样结果，使对昆虫种群的数量估计能反映实际情况。

一般抽样设计的方法类型有简单随机抽样法、系统抽样法、分层抽样法、双重抽样法、逐次抽样法和分段抽样法等。

2．根据调查的资料编制昆虫自然种群生命表

这些自然种群生命表反映了不同时间自然种群的各生活史阶段存活与死亡数量及死亡原因。通过对生命表的整理，可以归纳出自然种群各生活史阶段的平均存活率与平均死亡率；可以利用生命表分析自然种群主要致死因素，及其对种群的影响；还可以通过生命表从诸多环境因子找出昆虫自然种群的密度制约因素及非密度制约因素，预测自然种群的发展趋势。

3．昆虫自然种群动态的系统分析　昆虫自然种群动态的系统分析以生命表为基础。应根据生命表资料，利用系统分析方法建立种群动态模型，在此，只把种群的各生活史阶段作为其组成成分包括在系统之内，把其他一切事物（宿主、天气、天敌等）均排除在系统之外，而作为它的环境条件。然后，根据环境条件或其他致死因素的数量与效率变化和所致系统内组成成分的变化，来分析、预测自然种群数量的发展变化。

总之，昆虫的自然种群在发展的过程中无时不与气候、宿主、天敌等周围环境因素发生着相互联系。自然环境因素变化多端，对昆虫种群系统变化影响复杂。昆虫种群系统是由相互联系的成分组成的，如果某一环境因素一旦发生变化，即可能引起种群系统内的某一和此环境因素相联系的组成成分发生变化，进而引起系统内下一个成分的变化，依此类推，这样最终整个种群的数量也发生变化。对这些组成成分的变化，均要以数学来描述输入（环境对系统或成分的影响）与输出（系统对环境影响的反应）的关系及其现状。例如在某一昆虫种群系统中，就卵期（组成成分）而言，输入可以是产卵速率和环境温度，对应的输出则为孵化速率和自然死亡率；而对于下一个成分（1龄幼虫），其输入则是孵化速率和自然死亡率（前一个成分的输出），同时还要考虑该成分的特定环境影响因素，如宿主作为一个输入，对应的输出是存活率。其他组成成分都作类似的分析，所有这些都是通过数学形式表现出来，这样就可以通过其相互联系的组成成分的输入和输出的变化把整个种群动态变化反映出来。