真菌的营养体

（一）真菌细胞的结构和功能

真菌的细胞结构一般包括细胞壁、原生质膜、细胞质及细胞器、细胞核（图2-1）。

1.细胞壁

真菌细胞壁厚约100～250nm，它占细胞干物质的30％ 。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质（甲壳质）、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物，如几丁质就是由N-乙酰葡萄糖胺分子，以β-1，4葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌则以几丁质为主。一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同（表2-1）。

图2-1 典型丝状真菌细胞横切面（a）和酵母菌细胞结构（b）示意图

（引自Prescott et al.，2002）

表2-1 真菌细胞壁多糖的主要成分

真菌细胞壁结构分为有形微纤维部分和无定形基质部分。微纤维部分都以几丁质（卵菌以纤维素）为主构成细胞壁骨架，而基质部分则犹如骨架上的填充物，包括葡聚糖、甘露聚糖和一些糖蛋白质。细胞壁中的各种组分之间紧密地结合在一起以加强细胞壁强度，一些葡聚糖和几丁质之间有共价结合，葡聚糖之间也通过侧链结合在一起。

细胞壁决定着细胞和菌体的形状，具有抗原性、保护细胞免受外界不良因子损伤以及某些酶结合位点等作用。

2.原生质膜

真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。

3.细胞质和细胞器

位于细胞质膜内的透明、黏稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质（cyto-plasm）。在真菌的细胞中，由微管（microtubules）和微丝（microfilaments）构成细胞质的骨架。微管是中空管状纤维，直径约为25nm，主要成分为微管蛋白（tubulin），具有支持、运输功能。微丝是由肌动蛋白（actin）组成的实心纤维，若对它提供ATP形式的能量，就能发生收缩。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置。细胞质内含有丰富的酶蛋白、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。

（1）核蛋白体 核蛋白体是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核蛋白体包括RNA和蛋白质，直径为20～25nm。真核细胞的核蛋白体比原核细胞的大，其沉降系数一般为80S，它由60S和40S的两个小亚基组成。细胞质核蛋白体有的呈游离状态，有的与内质网及核膜结合。线粒体核蛋白体存在于线粒体内膜的嵴间，但沉降系数为70S。

（2）内质网（endoplasmic reticulum） 内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统。典型的内质网是成对的平行膜，由狭窄的腔分隔形成封闭的管道系统，有时是分枝的管道。内质网的主要成分是脂蛋白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上，且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，这在菌丝的顶端细胞中常可见到。没有被核蛋白体附着在上面的内质网称为光滑型内质网。内质网沟通着细胞的各个部分，它与细胞质膜、细胞核、线粒体等都有联系。内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。

（3）线粒体（mitochondria） 线粒体是含有DNA的细胞器。它具双层膜。内层膜较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的嵴。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和ATP形成的场所。其内膜上有细胞色素、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和ATP磷酸化酶，此外三羧酸循环的酶类、核糖核蛋白体、蛋白质合成酶和DNA，以及脂肪酸氧化作用的酶也都在内膜上。外膜上也有多种酶，如脂类代谢的酶类等。总之，线粒体是酶的载体，细胞的“动力房”。

（4）高尔基体（dictyosome，或Golgi body） 真菌的高尔基体在细胞中大多呈网状，少数为鳞片状、颗粒状或杆状，均匀分布于核的周围，往往与内质网相连。高尔基体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒（如消化酶原）的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。

（5）边体（lomasome） 边体是某些真菌菌丝细胞中由单层膜包裹的细胞器，位于细胞壁和细胞膜之间。形态呈管状、囊状、球状、卵圆形或作多层折叠的膜，内含泡状物或颗粒状物。有些边体与细胞膜连接在一起。边体分泌水解酶，并可能与细胞壁的形成有关。

（6）溶酶体（lysosome） 溶酶体是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊膜状的细胞器。其含有多种酸性水解酶，主要功能是细胞内的消化、维持细胞营养及防止外来微生物或异体物质侵袭等。

（7）微体（microbody） 微体是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要含氧化酶和过氧化氢酶，其功能有使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。

（8）液泡（vacuole） 液泡由单位膜分隔而成，其形态、大小受细胞年龄和生理状态影响而变化，一般在老龄细胞中液泡大而明显。真菌的液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物质等功能，而且还有溶酶体的功能，因为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防止细胞损伤。

4.细胞核

真菌细胞核通常为椭圆形，直径一般为2～3μm，能通过菌丝隔膜上的小孔在菌丝中很快地移动。用相差显微镜可观察到真菌活细胞中有被一层均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁除DNA外还含有RNA，但RNA在细胞核分裂时消失。核膜一般为两层，厚8～20nm。膜上有小孔，以利核内外物质的交流。核膜孔径大小差异很大，孔的数量随菌龄而增大。核膜的外膜常有核蛋白附着。真菌核膜在核的分裂过程中一直存在，这与其他高等生物不同。

5.鞭毛

在低等水生真菌游动孢子和配子表面有能产生运动的细胞附属器即鞭毛，单极生或双极生，长度为150～200μm。真菌的鞭毛与细菌的鞭毛在运动功能上虽相同，但在构造、运动机理和所耗能源形式等方面都有显著差别。

真菌鞭毛由鞭杆（shaft）和基体（basel body）组成（图2-2）。鞭杆的横切面呈“9＋2”型，即中心有一对包在中央鞘内的相互平行的中央微管，其外围绕一圈（9个）微管二联体，整个鞭杆由细胞质膜包裹。每一个二联体是由亚丝A和B组成的，亚丝A由13根原纤维形成。亚丝B仅10根原纤维，其中有3根是与亚丝A合用的。从二联体的A管伸出二条侧臂，对着相邻二联体的亚丝B，臂长约30nm，宽9nm，两臂之间的间隔为16～22nm。在二联体之间有连丝连接。此外，还从亚丝A向中央一对微管发出辐射状的连丝，称为放射辐。放射辐的辐头是自由的，不与中央鞘相连。

图2-2 真菌鞭毛横切面示意图

基体又称生毛体或动体，呈短杆状，直径约120～170nm，长为200～500nm，横切面观察，外围有9个三联体，中央没有微管和鞘，为“9＋0”型（图2-2）。

真核微生物鞭毛微管主要由微管蛋白和微管相关蛋白（microtuble-associated protein）共同组成，它们与运动的产生、微管聚合和解聚的调节或微管和其他细胞组成之间的连接等相关。

在二联体的侧臂上存在的ATP酶，称为动力蛋白（dynein），它可以水解ATP，放出能量，供鞭毛运动所需。在二联体之间的横桥中，有连接蛋白（nexin），这是一种溶于酸，相对分子质量为165kDa的蛋白质，因其连接相邻的二联体，故称连接蛋白。其作用可能是在鞭毛运动时限制两相邻二联体间的滑行量。在鞭毛的间质中还含有间质蛋白，约占鞭毛总蛋白的40％ 。真菌鞭毛运动为均匀的波动。

（二）菌丝和菌丝体

大多数真菌的营养体是由分枝的菌丝（hypha）所构成的菌丝体（mycelium）。菌丝的宽度约5～10μm，比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。菌丝一般是由孢子萌发后延长的，或是由一段菌丝细胞增长出来的。菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌丝体。

真菌的菌丝结构有两种类型（图2-3）：① 无隔膜菌丝，整个菌丝多为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。 ② 有隔膜菌丝，菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个核。横隔膜上具有小孔，细胞质和细胞核都能自由流通，因此每个细胞的功能相同。绝大多数的卵菌和接合菌的菌丝为无隔膜菌丝，子囊菌和担子菌的菌丝为有隔膜菌丝。

图2-3 霉菌菌丝

（a）无隔多核菌丝；（b）有隔单核菌丝；（c）有隔多核菌丝

（三）菌丝的变态

在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，可更有效地摄取养料，以满足其生长发育的需要。

1.吸器

寄生真菌在寄主细胞间的菌丝常发生旁枝，侵入寄主细胞吸取养料，这种伸入寄主细胞内的特殊菌丝分枝，称为吸器（或吸胞haustoria）。吸器有各种形状，如球状、指状、根状和丝状等（图2-4）。一般专性寄生真菌如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。

图2-4 真菌吸器的类型

（a）球状 （b）根状 （c）指状 （d）佛手状

2.菌环和菌丝网

有些捕食性真菌，在菌丝分枝上形成环状菌丝，借以捕捉线虫，这叫菌环。菌网由菌丝形成的许多网眼所组成。每一网眼都极富于黏性，当线虫与之接触，它就像捕蝇纸粘苍蝇一样，立刻把线虫黏住。然后从菌网的黏虫处生出一小枝，穿透虫体而进入体内，吸收虫体内的营养物质（图2-5）。

3.附着枝和附着胞

由菌丝生长的短枝或膨大细胞，其功能是使寄生真菌牢固地附着在寄主表面。如小煤炱目（Mo1iolales）真菌的外生菌丝细胞上能生出1～2个细胞的短枝，能将菌丝附着在寄主体上，这种短枝称附着枝（hyphopodium）。另有许多引起植物病害的真菌，在它的孢子芽管和老菌丝顶端形成膨大部分（图2-6），常分泌黏液，借以将自己牢固地粘在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁，这个膨大部分称为附着胞（appressorium）。

此外，还有些真菌产生的匍匐丝和假根也是菌丝的适应性变态。

（四）菌丝的组织体

许多真菌在发育循环（生活史）的某个阶段，菌丝常相互交织起来，组成一定的组织体。常见的组织体有菌索、菌核和子座等。

1.菌索

图2-5 真菌的菌套和菌网

（a）菌套 （b）简单菌网 （c）复杂菌网

有些高等真菌的菌丝体平行排列组成长条状似绳索，称为菌索。菌索周围有外皮，尖端是生长点，多生在树皮下或地下，根状，白色或其他各种颜色。它有帮助真菌迅速运送物质和蔓延侵染的功能。菌索在不适宜的环境条件下呈休眠状态。

2.菌核

菌核（sclerotium）是由菌丝体交织成团状的一种坚硬休眠体。它的外层由深色厚壁菌丝组成，内层由淡色菌丝构成。不同真菌所产生的菌核，其形状和大小也各不相同，药用的茯苓、猪苓、茯神、雷丸和麦角等都是真菌的菌核。引起水稻纹枯病的离心丝核菌（Rhizoctonia centrifuga）所形成的菌核小如油菜子，大的如茯苓可重达60kg。在条件适合时，菌核可萌发产生子实体、菌丝和分生孢子等（图2-7）。

图2-6 真菌的附着胞

图2-7 子座和菌核

3.子座

子座（stroma）是由菌丝体组成的一种垫座组织，有时是由真菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及其他各种形状。在子座上面或里面可产生各种子实体。子座和子实体是连续形成的，故子座可称作繁殖体的一部分（图2-7）。

（五）单细胞真菌———酵母菌

有一小部分真菌营养体外形不同于一般霉菌，不形成菌丝，而是呈圆形或卵圆形的单细胞，例如酵母菌。酵母菌无性繁殖以出芽繁殖或分裂繁殖为主。出芽繁殖是酵母菌最普遍的方式，先在细胞一端生一小突起，叫生“芽”，当“芽”长到正常大小时，或脱离母细胞；或与母细胞相连接，在子细胞上又长出新芽，如此反复进行，最后成为具有发达或不发达分枝状的假菌丝（见图2-8）。假菌丝与真菌丝不同，其两细胞间有一细腰，而不像真正菌丝横隔处两细胞宽度一致。

有些真菌既有菌丝状又有酵母状细胞形态。

图2-8 酵母菌的芽殖及假菌丝