真菌通过营养阶段之后,便进入繁殖阶段,经过繁殖产生许多新个体。真菌的繁殖方式通常分为有性繁殖和无性繁殖两类。有性繁殖以细胞核的结合为特征,无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体,即以营养繁殖为特征。大部分真菌都能进行无性与有性繁殖,并且以无性繁殖为主。有的菌种缺少无性繁殖阶段,而另一些菌种缺少有性繁殖阶段。
(一)真菌的无性繁殖
1.无性繁殖的类型
真菌的无性繁殖方式可概括为4种:① 菌丝体的断裂片段可以产生新个体,大多数真菌都能进行这种无性繁殖,实验室“转管”接种便是利用这一特点来繁殖菌种。 ② 营养细胞分裂产生子细胞,如裂殖酵母菌无性繁殖就像细菌一样,母细胞一分为二进行繁殖。 ③ 出芽繁殖,母细胞出“芽”,每个“芽”成为一个新个体,酵母菌属的无性繁殖就是这种类型。 ④ 产生无性孢子,每个孢子可萌发为新个体。
2.无性孢子的类型
无性繁殖过程所产生的孢子称无性孢子(见图2-9)。无性孢子的形状、颜色、细胞数目、排列方式、产生方法都有种的特征性,因而可作为鉴定菌种的依据。
图2-9 真菌无性孢子的主要类群
(a)游动孢子 (b)孢囊孢子 (c)分生孢子 (d)芽孢子 (e)厚垣孢子 (f)节孢子
(1)游动孢子(zoospore) 鞭毛菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动孢子囊,游动孢子囊内的原生质体分割成许多小块,小块逐渐变圆,围以薄膜而形成游动孢子。游动孢子呈肾形、梨形或球形,具一或两根鞭毛,在水中游动一段时间后,鞭毛收缩,产生细胞壁进行休眠,然后萌发形成新个体。
(2)孢囊孢子(sporangiospore) 接合菌无性繁殖所产生的孢子生在孢子囊内,孢子囊一般生于营养菌丝或孢囊梗的顶端。孢子囊内的原生质体割裂成许多小块,每一块发育成一个孢囊孢子,数量一般都相当大。
(3)分生孢子(conidiospore或conidium) 子囊菌和半知菌类的无性孢子是分生孢子。简单的分生孢子是由特化菌丝先端通过一定方式发生的,其下方的特化菌丝叫分生孢子梗(conidiophore)。梗有单生的、散生的、成丛的,还有成束的。有的分生孢子梗自垫状菌丝生出,使产孢总体结构呈盘状,叫分生孢子盘。有的菌种是在菌丝堆上生出分生孢子梗和分生孢子。还有些真菌的分生孢子生在覆碗状或球形的分生孢子器中。
(4)厚垣孢子(chlamydospore) 有些真菌在菌丝顶端或中间产生一个孢子,它的外围被厚壁包围着,叫厚垣孢子,也叫厚壁孢子。
(5)节孢子(arthrospore) 有些真菌菌丝发生断裂形成节孢子。
(二)真菌的有性繁殖
1.有性繁殖的过程
有性繁殖以细胞核的结合为特征,这种核的结合是通过能动或不能动的配子、配偶囊、菌体之间的结合来实现的。有性繁殖过程一般包括下列三个阶段:
(1)质配:首先是两个细胞的原生质进行配合。
(2)核配:两个细胞里的核进行配合。真菌从质配到核配之间时间有长有短,这段时间称双核期,即每个细胞里有两个尚未结合的核。这是真菌特有的现象。
(3)减数分裂:核配后或迟或早将继之以减数分裂,减数分裂使染色体数目减为单倍。真菌的有性生殖一般是通过性细胞的结合,产生一定形态的有性孢子来实现的。真菌形成有性孢子有两种不同方式:第一种方式是真菌经过核配以后,含有双倍体细胞核的细胞直接发育而形成有性孢子,这种孢子的细胞核处于双倍体阶段,它萌发时才进行减数分裂,卵菌和接合菌的有性孢子就是这种情况,处于双倍体阶段。第二种方式是在核配以后,双倍体的细胞核进行减数分裂,然后再形成有性孢子,所以这种有性孢子的细胞核处于单倍体阶段。子囊菌和担子菌的有性孢子属于这种情况。
2.有性孢子类型
(1)卵孢子(oospore) 卵菌中的有性孢子为卵孢子。当繁殖时在菌丝上先生出藏卵器和雄器,雄器的核移入藏卵器与卵球结合后形成双倍体的卵孢子。在不同的菌种中卵球可能是一个,也可能是多个(图2-10)。
图2-10 真菌的有性孢子
(a)休眠孢子囊 (b)卵孢子 (c)接合孢子 (d)子囊孢子 (e)担孢子
(2)接合孢子(zygospore) 接合菌的有性孢子为接合孢子。来自两个不同菌株的同形配偶囊,互相接触后,接触处的胞壁溶解,来自双方的细胞质和细胞核融合起来形成一个双倍体的接合孢子。
(3)子囊孢子(ascospore) 子囊菌的有性孢子为子囊孢子。双核菌丝产生幼小子囊,其中的双核进行核配后减数分裂产生4个新核,再分裂一次形成8个核,然后以核为中心逐步形成单倍体的子囊孢子,一个子囊内往往有8个子囊孢子。
(4)担孢子(basidiospore) 担子菌的有性孢子为担孢子。担孢子的形成过程与子囊孢子相似,不同的是:① 核配后减数分裂所形成的4个核不再进行分裂;② 以核为中心所形成的担孢子最终在担子外部形成;③ 担子有纵隔的,也有横隔的,多数是单室无隔。
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