病毒的结构和化学组成及其功能

病毒粒子（virion）是指一个结构和功能完整的病毒颗粒。病毒粒子主要由核酸和蛋白质组成。核酸位于病毒粒子的中心，构成了它的核心或基因组（genome），蛋白质包围在核心周围，构成了病毒粒子的壳体（capsid）。核酸和壳体合称为核壳体（nucleocapsid）（见图3-2）。最简单的病毒就是裸露的核壳体。病毒形状往往是由于组成外壳蛋白的亚单位种类不同而致。此外，某些病毒的核壳体外，还有一层囊膜（envelope）结构。

图3-2 病毒结构示意图（Madigan et al.，2000）

1.核酸

核酸组成各种病毒的核心。一种病毒只含有一种类型的核酸，DNA或RNA。核酸可以是单股的，也可以是双股的；可以是线状的，也可以是环状的。大多数病毒粒子中只含有一个核酸分子。少数RNA病毒含2个或2个以上核酸分子，而且各个分子担负着不同的遗传功能，它们一起构成病毒的基因组，所以这些DNA病毒为双组分基因组、三组分基因组或多组分基因组。

病毒核酸（基因组）储存病毒的遗传信息，控制其遗传变异、增殖和对宿主的感染性等。病毒核酸可借助理化方法加以分离，这种分离的核酸因缺乏壳体的保护而较为脆弱，但仍具有感染性，称为感染性核酸，其感染范围比完整的病毒粒子更广，但感染力较低。

2.壳体

壳体是指围绕病毒核酸并与之紧密相连的蛋白质外壳，它由许多壳粒（capsomere）组成。壳粒是指在电子显微镜下可以辨认的组成壳体的亚单位，由一个或多个多肽分子组成。组成壳体的壳粒基本上有两种对称排列。一种是廿面体，壳粒沿着三根互相垂直的轴形成对称体，壳体一般为廿面体。腺病毒的衣壳就是一个典型的廿面体（图3-3）。另一种呈螺旋状，壳粒和核酸呈螺旋对称形排列成直杆状（如烟草花叶病毒）、伸长的纤维状（如噬菌体fd）、弯曲杆状（如马铃薯X病毒）。烟草花叶病毒是螺旋对称病毒中研究得最为详尽的一个例子，其病毒粒子呈杆状或线状，蛋白质壳体由壳粒一个紧挨一个地螺旋排列而成，病毒RNA位于壳体内侧螺旋沟中。病毒粒子全长300nm，直径15nm，由2130个壳粒组成130个螺旋。另外有些噬菌体同时具有两种对称性，称为复合性对称。有些病毒不具有任何对称性。

图3-3 病毒外壳结构的对称性

病毒蛋白质的作用主要是：构成病毒粒子外壳，保护病毒核酸；决定病毒感染的特异性，与易感染细胞表面存在的受体有特异亲和力；具有抗原性，能刺激机体产生相应抗体。

3.包膜（envelope）

包膜也称封套或囊膜。包膜包被在病毒核壳体外，主要成分为磷脂，此外还有糖脂、中性脂肪、脂肪酸、脂肪醛、胆固醇。囊膜一般为脂质双层膜，与这些膜相连的是病毒特异性蛋白。这些病毒特异性蛋白在病毒感染和复制过程中发挥作用。囊膜表面往往具有突起物，称刺突（spike）或包膜子粒（peplomer）。囊膜对一些脂溶剂如乙醚、氯仿和胆盐等敏感。有囊膜的病毒有利于其吸附寄主细胞，破坏宿主细胞表面受体，使病毒易于侵入细胞，即具有更强的致病性。