土壤微生物菌群

1.土壤是微生物生长和栖息的良好基地

土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的良好基地。其原因在于土壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供微生物作为碳源、氮源和能源。土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。通气条件好可为好氧性微生物创造生活条件；通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发育的理想环境。土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对数量也起变化。土壤的pH值范围在3.5～10.0之间，多数在5.5～8.5之间，而大多数微生物的适宜生长pH也在这一范围。即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。土壤温度变化幅度小而缓慢，夏季比空气温度低，而冬季又比空气温度高，这一特性极有利于微生物的生长。土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。

因此，土壤是微生物资源的巨大宝库。事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如大多数产生抗生素的放线菌就是分离自土壤。

2.土壤中的微生物数量与分布

土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地发育母质、发育历史、肥力、季节、作物种植状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。1g肥沃的菜园土中常可含有108个甚至更多的微生物，而在贫瘠土壤如生荒土中仅有103～107个微生物，甚至更低。土壤微生物中细菌最多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少，影响也小。

（1）细菌

土壤中细菌可占土壤微生物总量的70％ ～90％ ，其生物量可占土壤重量的1／10000左右。但它们数量大，个体小，与土壤接触的表面积特别大，是土壤中最大的生命活动面，也是土壤中最活跃的生物因素，推动着土壤中的各种物质循环。细菌占土壤有机质的1％左右。土壤中的细菌大多为异养型细菌，少数为自养型细菌。土壤细菌有许多不同的生理类群，如固氮细菌、氨化细菌、纤维分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐还原细菌、产甲烷细菌等在土壤中都有存在。细菌在土壤中的分布方式一般是黏附于土壤团粒表面，形成菌落或菌团，也有一部分散布于土壤溶液中，且大多处于代谢活动活跃的营养体状态。但由于它们本身的特点和土壤状况不一样，其分布也很不一样。

细菌积极参与着有机物的分解、腐殖质的合成和各种矿质元素的转化。

（2）放线菌

土壤中放线菌的数量仅次于细菌，它们以分枝丝状营养体缠绕于有机物或土粒表面，并伸展于土壤孔隙中。1g土壤中的放线菌孢子可达107～108个，占土壤微生物总数的5％ ～30％ ，在有机物含量丰富和偏碱性土壤中这个比例更高。由于单个放线菌菌丝体的生物量较单个细菌大得多，因此尽管其数量上少些，但放线菌总生物量与细菌的总生物量相当。

土壤中放线菌的种类十分繁多，其中主要是链霉菌（Streptomyces）。目前已知的放线菌种大多是分离自土壤。放线菌主要分布于耕作层中，随土壤深度增加而数量、种类减少。

（3）真菌

真菌是土壤中第三大类微生物，广泛分布于土壤耕作层，1g土壤中可含104～105个真菌。真菌中霉菌的菌丝体像放线菌一样，发育缠绕在有机物碎片和土粒表面，向四周伸展，蔓延于土壤孔隙中，并形成有性或无性孢子。

土壤霉菌为好氧性微生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育。真菌较耐酸，在pH5.0左右的土壤中，细菌和放线菌的发育受到限制，而土壤真菌在土壤微生物总量中占有较高的比例。

真菌菌丝比放线菌菌丝宽几倍至几十倍，因此土壤真菌的生物量并不比细菌或放线菌少。据估计，每克土壤中真菌菌丝长度可达40m，以平均直径5μm计，则每克土壤中的真菌活重为0.6mg左右。土壤中酵母菌含量较少，每克土壤在10～103个，但在果园、养蜂场土壤中含量较高，每克果园土可含105个酵母菌。

土壤中真菌有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，其中以半知菌类最多。

（4）藻类

土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为小，在土壤微生物总量中不足1％ 。在潮湿的土壤表面和近表土层中，发育有许多大多为单细胞的硅藻或呈丝状的绿藻和裸藻，偶见有金藻和黄藻。在温暖季节的积水土面可发育有衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等绿藻和黄褐色的硅藻，水田中还有水网藻和水绵等丝状绿藻。这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但它们能将CO2转化为有机物，可为土壤积累有机物质。

（5）原生动物

土壤中原生动物的数量变化很大，每克有10～105个，在富含有机物质的土壤中含量较高。种类有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等单细胞能运动的原生动物。它们形态和大小差异都很大，以分裂方式进行无性繁殖。原生动物吞食有机物残片和土壤中的细菌、单细胞藻类、放线菌和真菌的孢子，因此原生动物的生存数量往往会影响土壤中其他微生物的生物量。原生动物对于土壤有机物质的分解具有显著作用。

3.土壤微生物区系

土壤微生物区系是指在某一特定环境和生态条件下的土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度。

在研究微生物区系时，应该注意到没有一种培养基或培养条件能够同时培养出土壤中所有的微生物种类。任何一种培养基都是选择性培养基，只是各种培养基的选择范围和选择对象不同。因此必须采用各种选择性高的培养基来测定土壤中特定的生理类群数量。应用分子生物学技术研究表明，运用微生物学传统方法分离培养的种类仅仅占土壤等环境微生物种类总量的1％左右，而大量的仍是至今不可培养的未知种类。

对比研究不同土壤微生物区系的特征，可以反映土壤生态环境的综合特点，如土壤的熟化程度和生态环境。如圆褐固氮菌可以作为土壤熟化程度的指示微生物，在各种生荒土壤中基本分离不到，而在耕种后的土壤中就能分离到，而且耕作年限越长，每克土壤中的圆褐固氮菌数量越多。纤维分解菌的优势种在不同熟化程度的土壤中不一样。在生荒土中主要是丛霉；在有机质矿化作用强，含氮量较高的土壤中主要是毛壳霉和镰刀霉；在熟化土壤中的优势菌是堆囊粘细菌和生孢食纤维菌；而在施用有机肥和无机氮肥的土壤中，纤维弧菌和食纤维菌为优势菌。

土壤微生物区系中的微生物种类、数量以及活动强度等特点随着季节变化（包括温度、湿度和有机物质的进入等）而发生强烈的年周期变化。根据土壤微生物各类群在土壤中的发育特点，可以分为土著性区系和发酵性区系两类。

（1）土著性微生物区系。指那些对新鲜有机物质不很敏感、常年维持在某一数量水平上，即使由于有机物质的加入或温度、湿度变化而引起数量变化，其变化幅度也较小的那些微生物，如革兰氏阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。

（2）发酵性微生物区系。指那些对新鲜有机物质很为敏感，在有新鲜动植物残体存在时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜残体消失后又很快消退的微生物区系。包括各类革兰氏阴性无芽孢杆菌、酵母菌以及芽孢杆菌、链霉菌、根霉 、曲霉、木霉、镰刀霉等。发酵性微生物区系的数量变幅很大。因此在土壤中有新鲜有机残体时，发酵性微生物大量发育占优势；而新鲜有机残体被分解后，发酵性微生物衰退，土著性微生物重新占优势。