种群的统计特征

3．2．1　种群的统计特征

种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大体分为3类：种群密度、4个初级种群参数（出生率、死亡率、迁入率、迁出率）和次级种群参数（年龄结构、性比、种群增长率等）。

1．种群密度

种群具有一定的大小，并随时间变动。在一定时间内，单位面积或单位空间内的种群数量称为种群密度（population density），通常以个体数或生物量来表示。种群密度可分为绝对密度和相对密度。前者指单位面积或空间上的实际个体数目，后者是表示个体数量多少的相对指标。例如，每公顷10只田鼠是绝对密度，而每置100铗、日捕获10只或每公顷10个鼠洞只是相对密度，它可以比较哪一个地方的生物多，哪一个地方的生物少，但不能准确测定具体数量。

1）种群密度调查方法

种群密度最直接的统计方法是总数量调查法，即计数种群中的每一个体。例如，一片林子中所有的树，一个村所有人口。但该方法需要花费大量的人力、物力和财力，故很少采用。取样调查法是通过在几个地方或一个地方取几点计数种群的一小部分，由此估计种群整体的密度，常用的有样方法、标志重捕法和去除取样法等三种。

（1）样方法。先将要调查地段划分成若干样方，然后随机地抽取一定数量的样方，计数样方中的全部个体，再以其平均数来估计种群总数。

（2）标志重捕法。对不断移动位置的动物，直接统计个体数比较困难，可以应用标志重捕法。其原理是：在调查地段上，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。根据重捕取样中标志的比例与总数中标志的比例相等的假定，来估计样地中调查动物的总数，即

N∶M＝n∶m　　　　（3．1）

N＝M n/m　　　　（3．2）

式中：N为该样地中种群个体总数；M为样地中标志个体总数；n为重捕个体数；m为重捕中标志个体数。

（3）去除取样法。此方法的原理为：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。在实际工作中，没有必要连续捕捉至单位努力捕捉数等于零，而是根据少数几次捕捉结果，以每次捕捉个体数作为纵坐标，捕获累积数作为横坐标，作一直线回归图，回归线与横坐标的交点就是种群数量的估计值。

2）单体生物和构件生物

在调查和分析种群密度时，要区分单体生物和构件生物。单体生物（unitary organism）是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，各个体保持基本一致的形态结构，个体很清楚，如大多数动物都属于单体生物。构件生物（modular organism）是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成。如一株树有许多树枝，树枝可视为构件，一株稻丛形成许多分蘖，分蘖也是其构件。由此可见，各生物个体的构件数很不相同，且构件还可以产生新构件。高等植物属于构件生物，营固着生活的珊瑚、苔藓等也属于构件生物。

如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物则需要进行两个层次的数量统计，即合子产生的个体数和构成每个个体的构件数。只有同时研究这两个层次的数量及其变化，才能真正掌握构件生物的种群动态，何况有时候研究构件的数量和分布状况往往比个体数更为重要。

2．出生率和死亡率

出生率（natality）是指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。出生率常分为最大出生率和实际出生率。最大出生率是指种群处于理想条件下，生理上能够达到的最大生殖能力，也称生理出生率。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。种群在特定环境条件下表现出的出生率称实际出生率，也称生态出生率，它会随着种群的结构、密度大小和自然环境条件的变化而改变。

不同生物类群的出生率具有很大的差别，对于动物来讲，出生率的高低主要取决于动物的性成熟速度、每年的繁殖次数和每次产仔数等生物学特点。性成熟速度越早、每年的繁殖次数越多或每次产仔数越多，出生率也就越高。

死亡率（mortality）同出生率一样也有最低死亡率和实际死亡率之分。最低死亡率是指种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体都是由于年老而死亡，也称生理死亡率。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命，而不是某个特殊个体具有的最长寿命。实际死亡率也称生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群在特定环境条件下，很少能活到生理寿命，多数会因被捕食、饥饿、疾病、不良气候或意外事故等原因而死亡。生物的死亡率随着年龄而发生改变，因此，在实际工作中，人们常把实际死亡率和种群内部各特定年龄组相联系，以了解生命期望值和主要死亡原因。所谓生命期望值，是指某一年龄期的个体平均还能活多长时间的估计值，或称平均余生。

3．迁入率和迁出率

迁入和迁出是生物生命活动中一个基本现象，但直接测定种群的迁入率和迁出率是非常困难的。在种群动态研究中，往往假定迁入与迁出相等，从而忽略这两个参数，或者把研究样地置于岛屿或其他有不同程度隔离条件的地段，以便假定迁移所造成的影响很小。

4．年龄结构和性比

任何种群都是由不同年龄的个体组成的。所谓年龄结构（age structure）是指种群中各个年龄期个体在整个种群中所占的比例，常用年龄锥体来表示。年龄锥体是用从下到上的一系列不同宽度的横柱做成的图，从下到上的横柱分别表示由幼年到老年的各个年龄组，横柱的宽度表示各年龄组的个体数或其所占的百分比。年龄锥体可分为三种基本类型（图3-1）。

图3-1　年龄锥体的三种基本类型

（仿E．J．Kormondy，1976）

（1）增长型种群（expanding population）。锥体呈典型金字塔形，基部宽、顶部窄，表示种群中的幼体数量大而老年个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

（2）稳定型种群（stable population）。锥体呈钟形，种群中幼年、中年和老年个体数量大致相等，种群的出生率和死亡率大体平衡，种群稳定。

（3）下降型种群（diminishing population）。锥体呈壶形，基部窄、顶部宽，表示种群中幼体所占比例很小而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，种群数量处于下降状态。

有时也将年龄锥体分为左右两半，左半部分表示雄体的各年龄组，右半部分代表雌体的各年龄组，这种年龄锥体称为年龄性别锥体。性比（sex ratio）是指种群中雄性和雌性个体数的比例。通常用每100个雌性的雄性数来表示，即以雌性个体数为100，计算雄性与雌性的比例。如果性比等于1，表示雌雄个体数相当；若性比大于1，表示雄性多于雌性。种群的性比会随着其个体发育阶段的变化而发生改变。例如，一些啮齿类动物出生时，性比为1，但三周后的性比则为1．4。因此，性比又常根据不同发育阶段，即配子、出生和性成熟三个时期，相应再分为初级性比、次级性比和三级性比。性比影响着种群的出生率，因此也是影响种群数量变动的因素之一。对于一雌一雄婚配的动物，种群当中的性比如果不是1，就必然有一部分成熟个体找不到配偶，从而降低种群的繁殖力。

5．生命表

1）一般生命表的编制

生命表（life table）是描述种群数量减少过程的有用工具，是根据各年龄组的存活或死亡个体数据编制而成的表格，由许多行和列组成。通常是第一列表示年龄或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的数据，并用一定的符号代表。表3-1是J．H．Conell（1970）对华盛顿圣乔恩岛（San Juan Island）固着在岩石上的藤壶（Balanus glandula）进行观察编制而成的生命表。

表3-1　藤壶生命表（1959—1968）

（引自C．J．Krebs，1978）

续表

注：表中各符号的含义及计算方法如下。x：年龄、年龄组或发育阶段。n_x：本年龄组开始时的存活个体数。l_x：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即存活率l_x＝n_x/n₀。d_x：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x＋1期间的死亡个体数。q_x：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x＋1期间的死亡率，q_x＝d_x/n_x。L_x：本年龄组的平均存活数，即L_x＝（n_x＋n_x＋1）/2。T_x：本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个L_x值自下而上累加值，即T_x＝∑L_x。e_x：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即e_x＝T_x/n_x。

2）生命表的类型

依据收集数据的方法不同，生命表可分为动态生命表和静态生命表两大类。动态生命表是根据对同一时间出生的所有个体的存活或死亡数目进行动态观察的资料编制而成的生命表，也称同生群（cohort）生命表。静态生命表是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查的资料而编制的生命表，也称特定时间生命表。

图3-2　存活曲线的类型

（仿C．J．Krebs，1985）

动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化。事实上情况并非如此，所以有的学者对静态生命表持怀疑态度。但动态生命表有时历时长，工作量大，往往难以获得生命表数据，静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。因此，一般世代重叠且寿命较长的生物如人类宜编制静态生命表，而对于世代不重叠的、生活史比较短的生物如某些昆虫，则宜编制动态生命表。

6．存活曲线

除生命表以外，存活曲线（survival curves）也可以用来表示种群数量的减少过程。所谓存活曲线就是以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命而得到）为横坐标，再以各年龄的存活数的对数为纵坐标所画出的曲线（图3-2）。绘制曲线时，横坐标以相对年龄作为量度有利于比较不同寿命的动物，纵坐标则多用对数作为标尺，因为对数能够更好地反映“率”的改变。存活曲线可以归纳为以下三种基本类型。

（1）A型：曲线凸型。种群在达到生理寿命之前只有少数个体死亡，只在生命末期死亡率才较高。人类和一些大型哺乳动物的存活曲线属于此类。

（2）B型：对角线型。各年龄段的死亡率基本相等，如水螅、许多鸟类都属于此类。

（3）C型：曲线凹型。幼体死亡率很高，只有极少数个体能活到生理寿命。大多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫的存活曲线属于这种类型。

7．种群增长率和内禀增长率

在自然界中，种群的实际增长率称为自然增长率（rate of natural increase），用r来表示，它是指在单位时间内某一种群的增长百分比。在分析种群动态时，如果设迁入等于迁出，那么，增长率就等于出生率与死亡率之差。

种群增长率也可由生命表计算得出，一般生命表中都有存活率l_x，在生命表中加入一项特定年龄生殖率（m_x），就构成了综合生命表。把各年龄组的l_x与mx相乘，并将其累加起来，可以得到一个有用的值，称为净增殖率，通常用R₀表示，即R₀＝∑^lxm_x。假如R₀＝3．1，就表示某生物经一个世代将增长到原来的3．1倍。种群增长率r＝lnR₀/T，其中T为平均世代长度，指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间。从公式中也可以看出，种群增长率r值的大小，随R₀值增大而变大，随T值增大而变小，这一点在人口控制中具有重要应用价值。要使r值变小，主要有两条途径：①降低R₀值，即限制每对夫妇的子女数；②增大T值，即提倡晚婚晚育。

种群增长率r对观察某种群的动态是非常有用的指标，它随着自然界环境条件的改变而发生变化。当条件有利时，r值可能是正值，种群增加；条件不利时可能变为负值，种群数量下降。如在实验室条件下，排除不利的天气条件及捕食者和疾病等不利因素，提供理想的食物条件，我们就可以观察到种群的最大增长能力，称为种群内禀增长率，用r_m表示。H．G．Andrewartha和L．C．Brich（1954）对种群的内禀增长率给出了明确定义：具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的生境条件组配下，种群达到的最大增长率。由定义可以看出，人们只能在实验室条件下才能测定种群的内禀增长率。虽然如此，r_m却绝不是毫无用处的，它可以作为一个参数，与在自然界中观察到的实际增长率进行比较。