机体的天然防卫

在某种意义上，躯体液床恒定性的维护完全可以看做该恒定性遭破坏时所发生的不利情况的一种防卫反应，而且，种种稳态机制无疑隶属于种种保护机能的总范畴之下。但是，机体对外部有害动因的存在或入侵而引起的危险所产生的十分准确的特殊反应，使得我们有必要至少对这些防卫机制的某些类型作一个简要的考察。首先让我们来考虑保护性反射。

I

如有异物进入鼻孔一侧，就会引起一种独特的痒感，接着就打喷嚏。鼻黏膜受到刺激，输入冲动通过感觉神经传到脑的底部，无需通过意志的作用就可把运动冲动传递给呼吸肌，先是张口作一次深吸气，然后经鼻和口将吸入空气强烈地排出。当这股气流通过鼻腔冲出时可能把刺激性异物一同带出去。如此，通过一个排除上呼吸道刺激物的有力反射而保护了下呼吸道。

但让我们假设这个异物穿过了鼻腔的防御，或经口被吸入，或“误入歧途”而被咽下，它在咽喉部会遇到几乎不可逾越的障碍，喉上神经将输入冲动传到脑部对呼吸中枢有抑制作用的部分，即刻急剧、完全地停止吸气动作，以防把有害物质带入肺内。但这一阻止步骤仅是反射的第一阶段，立刻又激起了剧烈的呼气——咳嗽，异物乃被向上赶出喉部。喉上神经的刺激不仅引起咳嗽反射，而且还引起吞咽反射，以使被驱出气管和喉部的任何东西又很快被带入食道内，这一事实是非常令人感兴趣的。当然，这种反射效应也能由下向上进到喉腔的物体或微粒引起，正如从上面进入者所能引起的一样。当我们患“伤风”影响到下呼吸道时，我们就是用这种方式清除气管内和支气管内的分泌物的。当喉部的敏感性由于该部神经的切断而失效，从而丧失咳嗽反射时，几乎必然地发生肺炎，这种情形足以证明这些反射所具有的头等重要性。

另外一组保护性反射可见于有关食物消化的过程。如同巴甫洛夫(Pavlov)用狗做人工唾液导管造瘘的实验所作的证明一样，任何具有刺激性(例如酸性)的，或容易干扰各部分相互间的自如活动的物质，放入口内就立刻引起大量唾液分泌。其作用在于迅速稀释此物质以减少其刺激，或将妨害活动的物质冲洗出去。

一个过大而无法下咽的东西如被推向口腔深处，就会引起咽部痉挛，继之以发呕到将此令人不快的团块呕出。

再者，一个刺激性的或对机体有害的物质进入胃内时，可以很快地吐出来。有一种常见的家庭疗法就是基于这个事实，即在饮料中加入芥未来使胃排空，即使该物质并不立即造成痛苦，也可引起一系列明显后果。首先，伴随着一阵恶心感，引起唾液大量分泌并不断咽下。同时，胃内这个异物刺激胃壁腺体分泌水样黏液，此液体稀释胃内容物使之减少刺激性，同时也使它易于排出。在此过程继续进行而恶心感加重的同时，呼吸也加快。这时X线下的观察显示胃是相当松弛的。突然，横膈和腹肌同时发生收缩，这大大增加了对腹腔内容物的压力。与此同时，声带间狭窄的开口(声门)关闭，使横膈下降时空气不致被吸入肺内，但能大大减少胸内压，穿过该低压部分的食道因而扩张；食道末端的括约肌张开；稀释的胃内容物遂被有力地喷出。这样，胃本身、胃肠道其余部分以至整体机体都得到了保护，免遭所吞下的有害物质的作用。

眼的外部表面，是另一个具有保护自身免遭异物伤害和侵犯的特殊防备的部分。它除了处在一个安全的骨质穴窝外，前面还有一个动作敏捷的屏幕，无论何时，只要危险临近，它立即关闭。不管多么细小的外界微粒一旦与眼接触，立刻就发生疼痛、流泪和眨眼。疼痛的作用在于立刻唤起注意以除去这种微粒，眼泪分泌亢进是为了有助于把它冲洗掉，而眨眼动作可为促进此过程带来机械性动力。如果这些作用未能达到目的，则会产生黏液以包裹异物，来保护与异物接触的表面。当一种液态的刺激物质与眼接触时，同样的反射就会出现，不过这时眨眼与流泪相配合来稀释该物质以减少刺激。通过这些方式，我们感觉器官的绝大部分，虽然处于十分外露的状态，仍能保护自身免遭伤害。

II

与这些具有立即反射性质的保护机制相类似的是机体保持自身完整性的一种较为缓慢的发展过程。皮肤被粗糙工具不断压迫和摩擦而产生了老茧，就说明这一类保护作用；老茧具有软垫和盾甲那样的两类保护作用。此外，如果皮肤被割破而需要清除创伤时，充填表面裂口的血凝块上会逐渐出现毛细血管，在这些细小血管周围生长结缔组织细胞作为支持组织，皮肤的生发层便延伸到这个愈合部分，尽管它有发白的疤痕，该部分最终将变得和原来一样地坚实。

内部器官的修复作用是值得注意的。它与表面组织不同，内脏在人类发生的历史过程中未曾经历过反复的外伤。假如说，肠子遭受这样的外伤，更为可能的结果会是死亡而不是修复。因此难以理解的是，究竟内脏的修复能力是如何“训练”出来的，或者说，在当时如何能存在这样一个基础来选择具备发展这些有利反应能力的生物体。而且，无论是肺脏、肝脏或脑，凡是外科医生介入的部分，被开刀的组织立即产生活动来达到愈合及重新组织。

多年前墨菲(Murphy)和我曾在X线下观察到，在小肠的起始部分(十二指肠)被切断和重新缝合后出现了一个奇妙的现象。虽然蠕动波有规律地通过胃部，但出口的括约肌(幽门括约肌)仍对它紧闭着，大约5小时后才松开来并让胃内容物进入受创伤的肠道。有趣之点在于这种迟延和愈合过程之间的联系。根据外科学观察，肠缝合后从修复性渗出到形成紧密的连结大约需要4小时。因此上述括约肌延迟开放的时间相当于为完成此过程而使胃内乳糜向前流动所需的时间。沿消化管所做的进一步切开与缝合也得到相似的结果，为完全了解关于损伤部位修复诸因素的作用方式，还需要做更多的工作。

属于这一类对条件改变的情况下而作的缓慢适应过程的，还有若干有利于稳态的对外界环境的反射。前面我们已经探讨了机体需氧时所产生的一组迅速出现的反应。但除此以外还有一种缓慢反应，它可见于处在低氧空气中达数日或数周之久的人体中。如果一个人开始在一个比如说14000英尺的高处生活，则血液中每立方毫米的红细胞数目由正常值(约五百万)缓慢地增加到七百万或八百万。在循环中这种氧载体百分率的增加，如同脾收缩后的迅速增加一样，当然比其他方式更能对远处组织提供较大量可利用的氧。在高海拔处肺泡氧的扩散压是如此之低，以至离开肺的每个红细胞都带氧不足，针对这种不足的唯一的即刻代偿方式是加速血循环来增加氧载体从肺到组织的周转次数，并照前述方式从脾这个贮存库释放尽可能多的红细胞以增加氧载体的数量。但这些都是应急的措施。如果机体继续缺氧，则长骨骨髓造血器官的活动增加，使血中红细胞持久地增多，直到个体又回到较低的地方。

与供氧稳态中这种慢适应十分相似的是机体对寒冷的慢速反应。我们曾经讨论过机体面临体温下降危险时所采取的一系列快速防卫手段，即表面血管收缩及毛发或羽毛竖起以减少散热；并且分泌肾上腺素及最后发生寒战来增加产热，但这些也还是属于应急的手段。有毛的动物，在寒冷气候下毛生长得更厚、更多。捕获毛皮动物的季节在冬天，剪羊毛则在冬末。遗憾的是，关于导致机体在不利或有害的外环境下产生这些保护性慢适应的刺激因素，我们还知之甚少。

III

除了外部的会损害机体的物理条件外，还有各种大小不同的具有危害性的生物。在口腔和肠道，在鼻腔，在皮肤上——实际上在躯体所有表面和所有管口中——的确都存在着无数细菌。它们当中大部分是无害的，但其中有些菌种能引起严重的炎症或疾病。对抗这些有害菌种的最有力而直接的保护者是完整而健康的体表。仅当皮肤破裂或被切伤，仅当黏膜变弱或遭受损伤，才给这些外部敌人侵入我们的躯体造成有利条件。

病菌获得立足点后，它们通过下述三种方式，或者通过其中的一种或两种方式来造成危害：通过局部侵袭；通过局部产生的毒素进入血液而造成机体大范围的损害；或细菌本身进入血液而产生播散性的损害。

我们的躯体遭受细菌局部侵袭的方式，可见于小疮或疖肿之类的现象。多半系由于未能保持局部清洁，或由于轻微外伤或在全身状况衰弱的情况下，位于皮肤、毛发根部附近的化脓性细菌开始迅速繁殖。当这种情况发生时，可能由于细菌所产生某种物质的作用而带来刺激，作为刺激的结果是局部毛细血管受损而造成血管壁通透性的增高。于是血浆从血流渗出到组织间隙并凝固形成细小的纤维蛋白网。局部淋巴管也被这种刺激所损害，而被凝块所阻塞。这种纤维蛋白网和闭塞的淋巴管用机械方式将躯体其余部分与发炎区隔离开来。在此屏障建立后，立刻就有白血细胞聚集于该部并吞噬已被囚禁起来的细菌入侵者。在这种情况下机体以牺牲局部来保护整体。蓄积的物质可造成肿胀，并有胀跳感或疼痛。那些活着和死去的细菌，以及白细胞和损伤组织，经过一种特殊形式的消化作用而变软，在被包围的死腔内形成一种灰白色团块。这种消化过程继续进行并向皮肤表面侵蚀一条通路。当这条路开通后，这个称为“脓”的团块即被排出。皮肤内的局部反应用这种方式把机体的整体从有害生物因子的入侵下保护起来。本来照此得以避免的危险却有时在一些不小心的人身上发生，他们在发炎部分尚未被包围隔离开之前就加以刺破，结果招致严重的毒血症。

细菌通过在某个表面局部繁殖并由此向血液内释放毒素而造成的损害，在白喉这个疾患中得到充分的说明。细菌产生的典型的白喉膜 ^[1] 可在任何黏膜上发生，不过通常是发生在咽后壁上。该部表层细胞遭到严重损害，但炎症反应阻止了细菌的侵袭。然而细菌在黏膜上繁殖过程中产生一种有剧毒的毒素，当它扩散到血流并传播到全身，就发生严重的后果。这种后果包括麻痹和死亡。对这种血循环中的毒素，机体的反应是产生一种能中和细菌毒素的保护性抗毒素。有趣的是，这种过程能在体外以某种方式得到复制。举例来说，如白喉菌在肉汤中生长，就能在其中产生出白喉特有的毒素。将此液体注射到一个低等动物(例如豚鼠)身上，即产生典型的毒性效果。但如将已产生抗毒素的动物血浆或血清与肉汤中毒素适量混合，则这种肉汤就失去其毒性而能安全地注射。用逐步增加剂量的方式重复注射白喉毒素，将使动物体内产生大量抗毒素而不致发生原来的疾病。这就是制造治疗人的白喉时所用抗毒素的方法。那些既在生物学上无知又不关心周围群众福利的人嘲笑这种抵抗危险疾病的方法。他们声称将马的抗毒素注射给人等于是注射“脏东西”。他们不理解，人在马身上得到白喉抗毒素，是在利用有机世界中最非凡和最出色的天然防卫作用之一，而且，将抗毒素用到那些遭受白喉折磨的人身上只不过是加强病人本身所发挥的天然防卫能力而已。这个方法现在已经作为我们对白喉这种可怕疾病的对策了；而且类似的方法也用于其他具有相似性质的疾病上。

当细菌本身的侵犯比所产生的毒素成为更重要的因素时，我们机体的反应也相应地将其矛头从对抗毒素转而指向这些入侵者。血液通过产生“抗体”而获得使细菌聚集成群的能力。在这种促进细菌聚集的变化过程完成时，在血浆中的一种天然物质——补体就常常能杀死这些细菌，但如果不经过抗体的预先作用，这种补体是不能起作用的。此外，白细胞及其他能吞食细菌而加以消灭的细胞，在细菌经抗体作用而产生变化后，就能更有效地行使其防卫职能。显然，这些正在寻找食物的细胞的杀菌效果取决于他们能捕捉和消灭的细菌数量，而如果细菌成堆或成束地存在，则在一系列偶然遭遇中捉到的细菌数量必然会比细菌单个存在时要多。由此可见，在血液的作用中保护性抗体的产生，不仅能够致敏有害细菌，使之易于被化学作用和吞噬细胞所消灭，而且能够扩大这种杀菌的规模。

正如用人工注射毒素能促使在血液中产生抗毒素一样，注射一种传染病的病原菌可用来刺激产生该细菌的一种特异抗体。在这种方法中只能采用死菌或经过培养把毒性减弱了的细菌。这就是用来保护军队——还有个体居民——免患伤寒以及与之类似的疾患的办法。

IV

在漫长的人类历史中，细菌并非人类的唯一有生命的敌人，在原始年代，可能还不是最主要的敌人。当时存在着未开化的生物、人及类人动物，他们暗中窥伺，随时都可以不带一点预先警告而发动袭击。当时还存在着战斗、复仇、安全和捕食的各种需要。在这个严酷无情的“学校”里，恐惧和愤怒成为行动的一种准备。恐惧导致奔走、逃跑这种本能的发生；而愤怒或好斗的情绪则激起攻击的本能。这些是基本的感情和本能，它们是许多世代激烈的生存斗争经验的产物，而且在这种斗争中具有它们的价值。

关于躯体在巨大的情绪兴奋中所发生的种种变化，我曾在别处详细讨论过。这里可以把它们概括起来，用以说明在机体天然防卫这个问题上除以上所谈过的情况外的另一个不同的侧面。

在讨论血糖、供氧、酸—碱反应及体温的稳态时，我描述过若干适应性的反应，它们在虽然发生严重干扰的条件下仍能使机体保持一个平稳的过程。值得注意的是，这些反应发生时，多数情况下都伴有愤怒和恐惧的强烈情绪。呼吸加深，心率增快，动脉压升高，血液分布从胃肠移向心脏、中枢神经系统和肌肉，消化道的各种活动过程中止，肝释放所储存的糖，脾收缩并放出浓缩在脾内的血细胞，并从肾上腺髓质分泌出肾上腺素。人们从这些变化与自然伴发的恐惧、愤怒之间的关系中找到了体内发生这些令人惊奇的变化的解答——跑开是为了逃避危险，而攻击则是为压制对方，无论何者都可以紧跟着一场生与死的搏斗。

上述的情绪反应从道理上说可以看成是战斗的准备。这些反应属于适应作用，亦即尽可能地使机体在一种将要面临的需要面前作好准备。分泌的肾上腺素配合交感神经冲动将储存的糖元从肝脏动员出来，这样就使血液中糖分增加以便做工肌肉来利用；肾上腺素帮助血液再分配以增加心、脑、四肢(也就是对强烈体力活动重要的各部分)的供血，同时把血液从腹腔内被抑制器官移走；肾上腺素可迅速排除肌肉疲劳的后果，因此机体通过动员肾上腺素进入血液来使疲劳肌肉恢复原有的工作能力；肾上腺素还使血液能更快地凝固。呼吸加快、再分配的血液在高压下奔流，以及更大量的红细胞由脾脏中释放出来，既提供了不可缺少的氧，又有助于排除酸性废物，而且为瞬时即发的、关键时刻的行动作好准备。总之，所有这些变化都直接有助于使机体能更有效地猛烈发挥出可被恐惧或愤怒所引发的能量。

有关我们从事繁重肌肉运动时所作的各种安排以及在强烈感情兴奋时提前出现的准备状态等值得注意的情况，我们参考一下人种发展史就可以得到最好的理解。在多少世代里，我们的祖先不得不用肉体上的奋斗，也许是付出全部力量，来面对危及生存的紧急事态。这种生存竞争在很大程度上是神经和肌肉的竞争。那些具备最快和最充分的适应能力的机体能胜过那些适应能力较差的对手。机能上的完善具有生存的价值，我们可以恰如其分地把机体面临或预见到强烈肌肉活动的需要时动员机体发挥出力量的精巧的安排，看做是自然选择的自然产物。

与恐惧密切相关的是疼痛。实际上恐惧被解释为疼痛的先兆。照例，疼痛与伤害因素的作用相随，这一点在切伤、烧伤和挫伤中能很好地得到说明。诚然，也有一些对躯体带来严重损害而不伴有任何疼痛的例子——例如肺结核；也有一些像神经痛这样的例子，有剧痛，但对机体整体来说并不造成相应的危险，但这些都属于例外，疼痛是危害和损伤的征兆这样一个规律是不变的。根据经验，损伤与破坏的因素和产生疼痛的因素，这二者成为互相伴随的因素，因而我们和这些因素间的关系要以它们所产生的效果来判定。这样看来，疼痛是帮助我们避免重复那些最终将会结束生命本身的行动。

V

前面关于躯体天然防卫某些方面的回顾只能看做属于解释和设想的性质，可以说不是十分完全的，其中每一类作用还能引用更多别的例子。总之这些解释将有助于阐明机体的自然机制通过怎样不同的方式保护机体免遭伤害，并在一旦遭到实际损伤时又加以修复和复原。许多这一类保护和愈合作用仍然给人以奥妙之感。我们不知道这些作用是如何开始又如何得以继续直到躯体再度得到保全为止的。当我们对此有了充分的了解时，我们就能加以利用了。

值得注意的是，在对细菌及其毒素侵犯的抵抗活动中，液床内存在着活跃的保护性装置。我们还看到，保持血液恒定性的作用也开始产生——至于是怎样产生的，迄今尚未完全了解。体内产生了能中和毒素的抗毒素，并且出现了能参与摧毁入侵细菌的抗体。因而内环境以及机体本身都得以保持其正常状态。在情绪动荡时发生的各种变化，乍看起来可被认为是稳态的一次严重打乱，就其本身说来也许就是如此；但我相信这些只能解释为肌肉极度用力而作的准备。这种情况一旦发生，则液床中的这些变化马上就显示出它的用处，并通过这种肌肉用力本身所造成的后果而迅速地被中和和消解。

参考文献

Cannon. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. New York.1929.

Cannon. The Mechanical Factors of Digestion. London, 1911, 57.

Cannon and Murphy. Annals of Surgery. 1906, xliii, 512.

Izquierdo and Cannon. Am. Journ. Physiol., 1928, lxxxiv, 545.

Zinsser. Resistance to Infectious Diseases, New York, 1931.

[1] 应是伪膜(pseudomembrane)。——译者