动物眼睛视网膜可以把光反射回

夜视仪与动物的夜视

虽然动物的运动速度——跑、游水、或飞翔能力——使它可以逃避敌害或搜寻食物，但是毫无疑问，大多数动物中最重要的生存特点还是听觉、视觉和嗅觉等警戒感觉器官。尤其是夜间动物，它们必须极大限度地使用这些器官。所以，当我们在不同的动物身上检查这些感觉器官时，就能得到一幅它们生活方式的清楚的图画。

在最暗淡的光线下，眼睛用来辨别动作、反差、形状、距离和位置；当光线较亮时，眼睛还可辨别阴影、颜色和亮度。借助于记忆，所有这一切能使动物决定自己是在什么地方，判断它看见的危险是迫在眉睫，还是离得较远。如果视觉有障碍，其他的感觉器官就开始行动起来。听觉和嗅觉也能检测危险，有时甚至可以判断距离，但是这些感觉器官常受到风、声音和其他因素的干扰。因此，对动物来说，夜视是关系到存亡的一个极为重要的条件。

灵敏的眼睛

眼睛是一个非常精密而又复杂的器官，它好像电视照相机，能把接受的光沿着神经传递到脑，恰如一个影像能沿着电视照相机的线路被输送到与之相应的发射机和接收机。但在显微镜下观察，这个装置非常复杂，目前我们对神经系统的整个线路还不十分清楚。但肯定要比人们所设计的任何电子系统都要复杂。

在显微镜下，我们可以看到眼的视网膜上有两类感光细胞，每一类都具有各自细微的神经末梢。在1平方毫米的视网膜上，聚集着几千个这种感光细胞，这就是前面提到过的视杆和视锥。多数动物的视网膜上有大量的视杆细胞，它对光极为敏感，即使在弱光、甚至接近于黑暗的情况下仍有感光作用。夜出活动的动物，视杆的这种高度灵敏性是由其他的特殊装置放大和协助所致。例如，晶状体能过滤紫外线和短波辐射，因此，可以保护灵敏的感光细胞。但是，红外线能通过晶状体和玻璃体而进入眼中，强烈的阳光就足以破坏一部分视网膜，所以人或多数动物都不愿直接注视极为耀眼的光源。此外，还有一些装置用来调节到达感光细胞上光的数量，最熟知的就是瞳孔。在亮光中瞳孔缩小，在暗光中它就放大。例如人的瞳孔最大时直径可达8毫米，最小时直径为2毫米。因此瞳孔最大时的面积为最小时面积的16倍。一般说来，动物瞳孔虽不如人的瞳孔大，然而其调节范围有时却超过人的瞳孔。这样，就可控制光线的数量。但是，外界环境中最暗与最亮的光强度差别可达一百亿倍，如果光靠面积为16∶1的比例来调节是远远不够的。因此，不管是人的眼还是动物的眼，必须具有进一步控制和调节光强度的神经系统和化学机制。当光线照射视杆时，其中一部分就被极端灵敏的化学物质——视紫红质所吸收，然后视紫红质再分解为两种其他的化学物质：视黄醛和蛋白质。这个分解活动引起电脉冲传到脑，在接受一个影像的一只眼中，从全部视杆来的所有脉冲的总和就在脑中组成暗光图像。

任何一个被分解的化学物质必须立即再合成，否则，它的机能就停止了。当维生素A存在时，即与蛋白质结合而重新合成视紫红质，而维生素A是由视网膜后面靠近视杆和视锥的血管不断递送来的。视紫红质的分解和合成是连续不断的，并且总是保持着平衡，除非眼睛受到强烈的光线照射，平衡才被破坏。

强光会极度减低视网膜的效力，以致要恢复其功能，就必须长时间补偿维生素A，否则就造成暂时性盲，如果情况非常严重的话，暂时性盲能延续到几个小时。曾有这样的证据：有些夜间动物由于视网膜暴露在光照下时间过长而受到永久性的损伤。

当我们在一个明亮的房间里把灯关掉，或从光线充足的环境突然进入到黑暗中时，我们的眼睛就需要一个短时间的暗光适应。因为经过强光照射后，视紫红质被大量分解，此时视杆细胞必须要接受大量的维生素A，经过一定时间的暗光视觉，才能合成这类化学物质以供视锥在亮光中使用。人的年纪越轻，产生暗适应越快，除非维生素A在血液中被过多的酒精、尼古丁，或因疾病等破坏及中和。有些动物也需要这种短时间的适应期。

当一只猫在夜间刚放出门时，它并不灵活，直到它对暗淡的光线产生适应，并能辨别轮廓和动作时为止。一只狗摇头摆尾进入黑暗中，是通过鼻子和耳朵来分辨它需要的所有信息，并逐步适应于黑暗的环境。这两种动物世世代代就是这样重复着它们的祖先在野生环境中所具有的那些特点，运用着它们最重要的器官，猫用它的眼，狗用其鼻子。

看来夜视必须有两个基本要素：白天保护灵敏的视杆和维生素A的及时供应。肝脏是维生素A的贮存库，有趣的是，有些夜间肉食动物在吃被猎动物时，总爱先吃它们的肝脏。

不同种类的动物视网膜感受器的大小都有差别，一般视锥总是比视杆大。了解这一点是很重要的。通过放大镜看一幅报纸插图时，可以看到它是由无数小点组成的。如果这些小点非常小，这张图画就能表示出大量的细节，如果这些点很粗糙，那么这幅画的细节就表示不出来。对眼睛来说也是一样。如果感受器很小，在1平方毫米的面积内聚集着几万个，那么感受器在脑中形成影像的轮廓和细节都很分明；如果感受器很粗糙，特别是视杆，则将产生一个非常模糊的影像。

但是，这些粗糙的感受器有一个优点。感受器越大，它所包含的视紫红质越多，即使在暗淡的光线下也能比较灵敏地视物。我们发现，动物视网膜上的感受器，每平方毫米有10，000～1，000，000个，这种性质的排列在视觉中是非常突出的。并且可以肯定，任何特殊的动物都已进化到这种阶段：其感受器的大小和类型能最好地适应于它的生活方式。

在某些鸟类和爬行动物眼中，光线在达到视杆和视锥以前，在通过视网膜各层的通道所遇到的一个特别好的滤波器是位于感光细胞顶端的小油滴。在青蛙视网膜中，这些油滴状物呈浅白色，而某些动物的小油滴有深的色素。因为照射到感光细胞上的光必须通过它，因此它就会滤掉一些短波的光。

鱼类眼睛里没有油滴状结构，但是，有些鱼的视锥细胞顶端有椭圆状的透明球状物。它们最重要的特征是含有色素，所以也像其他动物的油滴一样能吸收短波光线，并和眼的其他部位一起，使达到网膜的光线恰到好处。

奇妙的反射镜

反光组织是在暗淡的光线下增强眼睛效力的一个装置，它是位于视网膜后面的一层像镜子一样的膜。因为视网膜是透明的，所以达到视网膜上的光只有很小一部分被它吸收和利用，其余的就直线通过。反光组织则把这些没有利用的光反射回来，使视网膜上的感受器得到双重的光线。而未被感受器重新吸收的反射光仍沿着入射线的相反方向射出眼外，这就是当一只动物在汽车灯光的照射下，坐车人所以能看到它眼睛闪闪发光的原因。

没有反光组织的任何动物，感受器吸收后的余光就在视网膜后面的组织中消失。所以，反光组织的效力像是在银幕后面放一个镜子，进来的光一点也不会漏掉。

反光组织看起来是一个简单的装置，但是，在许多情况下，大自然已经把它变为一个高度成熟的机械和化学仪器。在哺乳动物眼中，它是由具有高度反射性能的细胞或纤维层组成，构造非常简单。然而在鱼类和鳄鱼眼中，它的效力却非常大，因为它们的反光组织中含有鸟便嘌呤结晶——像在鱼鳞中看到的一种发光的银色化学物质。在某些硬骨鱼和鲨鱼的反光组织中，这些结晶以一种与黑色素交叉排列的方式进行工作，当光的强度增加时，色素就渗入银色化学物质中以阻止其反射能力，同时也起到覆盖和保护视杆的作用。当光线减弱时，银色反光组织上的色素消失，视杆也就与色素分开，从而获得必须的光亮。在某些没有鸟便嘌呤类型的反光组织的动物眼中，也有保护性色素的迁移和视杆的运动。

某些鲨鱼的反光组织排列得更为精巧，银色的结晶形成板状与视网膜细胞成45°的夹角。当光线太亮时，保护性色素就溢出到成角度的镜子上将其遮盖，当光线减弱时，色素就从这镜子上离开。整个动物界有各种形式的反光组织，虽然这些反光组织的效力各不相同，但都是暗适应的结果——增强大海深处或夜间森林阴暗处的微弱光线。

因为反光组织增加了射到视网膜上的光量，所以当强烈的汽车灯光直射到动物时，不仅它的眼睛被照得眼花缭乱，甚至会惊慌得发呆。此时汽车驾驶员不能期望它会自行躲避，因为它连逃窜的路也看不见了。在哺乳动物中发现，各种反光组织仅仅是由在视网膜后面的细胞或纤维层组成的。在这两种类型中特别有趣的是，纤维型反光组织只在被追捕的动物——有蹄类动物的眼中发现，如牛、鹿和山羊；而细胞型反光组织则在追捕动物眼中发现，如狮子、猫、狗、海豹和熊。一般说来，夜出活动的动物才有反光组织，某些哺乳动物在出世时没有反光组织，以后才发育而成。

许多没有反光组织的动物在夜间如果遇到汽车灯光，它们的眼睛也会发光。例如有些啮齿类、蝙蝠、有袋类、蛇类、蟾蜍和鸟类。其原因可能仅仅是由一层薄膜反射而成，这些薄膜覆盖着视网膜后面的血管，还不知道它是否充当一部分反光组织。

多形的瞳孔

如果没有一定形式的保护，突然遇到极亮的光照，灵敏眼睛的一切优点就发挥不了什么作用。所以人们往往喜欢戴墨镜来保护自己的眼睛，防止眼睛受强光照射是非常重要的，因为强光将破坏视杆中的化学物质，光线越强，时间越长，破坏就越厉害，从而恢复到原来状态所需的时间也就越长，这在野生动物中甚至可能造成致命的危险。

渗到反光组织里的许多保护性色素对防止强光是十分必需的。当光线较强时，瞳孔的收缩是防护的第一线。瞳孔是位于有色虹膜中央的一个孔，光线通过它射到视网膜。它像照相机的光圈，瞳孔的直径缩小一半，光的通透量大约减少到⒈4。如果我们对着镜子观察，当强光照射眼睛时，就可看到瞳孔的收缩。可以推算出，如果瞳孔直径由8mm缩小到2mm，光的通透量只有未收缩时的6%。

人的瞳孔收缩是有极限的，和夜间动物相比，收缩速度也很慢。猫头鹰的瞳孔对光反应所产生缩小和散大的时间仅是人的一半。做一个简便的实验，在鱼缸里养一只章鱼，并装一盏明亮的闪光灯。随着灯光的闪现和熄灭，可明显地看到章鱼的瞳孔在迅速地收缩和散大。

大多数动物的瞳孔是圆形的，这可能是动物界中最多的瞳孔形状。在夜间它们开得很大，而在光线强烈的白天，有些动物的瞳孔几乎收缩成一个针尖那么大的小孔。但这还不算小，例如鱼类为适应其在夜间觅食，发展了比较灵敏的视网膜，但当它们在白天游到明亮的水面时，用小圆形的瞳孔来保护视网膜显然是不够的，因而它们需要由一束环形肌所组成的结构把瞳孔收缩到最小限度，以致像紧闭的门缝一样。大多数动物都具有这种类型的瞳孔，根据它们的需要，这条缝可能是垂直的，也可能是水平的或斜的。

在强光和弱光两种情况下都能活动的动物身上，我们均可看到细长缝形状的瞳孔。水中的鲨鱼，陆上的家猫也许是大家所熟悉的例子。但是，还有无数其他的动物——两栖类、爬行类和哺乳类都具有这种类型的瞳孔。据我们所知，能收缩成细长缝的所有瞳孔，有阴暗的光线下就散大成圆形或近似于圆形。猫鲨瞳孔是最独特的，瞳孔的两边重迭起来，只在两端各产生一个极小极小的孔，这比一条普通的缝更为有效。

某些有蹄类（以马为例）有一层从瞳孔顶部悬挂下来的遮盖膜。它是虹膜上缘的附属物，当瞳孔闭合时，它碰到瞳孔的下沿，有前后留下一个孔的未遮盖区，这类动物就从这个区察看其周围发生的一切，以保持高度警惕。这个膜处于半舒张的松弛状态，当它收缩时，可以看到其瞳孔与猫鲨特别相似。北非野羊像所有的野山羊和绵羊一样有灵敏的视网膜，它由收缩成一条水平细缝的瞳孔保护着。

大眼睛与小头

在夜间，动物界充分利用大眼睛的特点，就足以补偿感受器的数量，产生一个较大的优质而清晰的影像。但是，较大的影像往往会把光线散播的范围扩大，而使其亮度减弱。这在白天影响还不大，到了夜间就成问题了，此时动物就以瞳孔的放大来弥补，让更多有效的光射入眼睛。瞳孔的直径增加4倍，进入眼睛光的数量就增加16倍。

由于小头限制了眼睛的大小，所以许多动物找到了另一种产生大影像的方法，就是使眼睛发展到头所能容纳的那么大，以致头的背部表面也成为眼睛的一部分，显然这种眼睛的活动范围就相应缩小，有的甚至完全不能动。但这种动物如有一个灵活的脖子，或本身并不需要大范围的视野，那么由于眼睛不能移动所引起的损失还是不大的。大的眼睛也意味着，动物的颅骨内就只有很小的空隙来装脑子，所以脑子的大小就受到严格的限制。

虽然眼的形状各不相同，但它们视觉的效力却有些相似，原因可能是由于眼球背面的弧度是相同的。猫头鹰眼睛的前后直径大，从晶状体和角膜到视网膜的距离比较长，所以产生一个大的影像。鱼的视觉系统情况不同，因为它们的眼睛与水相接触，水的折射率比空气大，就减低了角膜的视觉能力。但眼睛里面的晶状体有较大的折射率，它能补偿这个损失；又因为所有的视觉影像在水中比在空气中大，所以鱼类还能获得较大的影像。

为了说明这一点，我们不妨举一个简单的例子。如猫头鹰的角膜放大率是5，晶状体的放大率是3，产生的影像值是15，因为晶状体进一步放大了由角膜产生的影像。如果是鱼的话，角膜的放大率是零，因为它是与水接触，但其晶状体的放大率是15，所以产生的影像值与猫头鹰是相同的。

许多夜出哺乳动物有特别大的眼睛，并有与眼相适应的头颅。菲律宾跗猴就是一个例子。另外，相似的动物还有中美和南美的夜猴，它可能是仅有的真正在夜间活动的猴子。

在脑子里发生了什么

一个视觉影像达到动物脑中所发生的过程包括很多的因素，在这里就不一一描述了。我们假设夜出觅食的蛇的两只眼睛，它在岩石上看到一只小壁虎，因此，在蛇的每只眼睛里就形成了这只壁虎的影像。这两个影像倒过来沿着神经传递到对侧脑半球，在它传递到大脑皮层的一部位以前，每个影像达到一个中枢，在这里发生复杂的综合，然后达到大脑皮层的枕叶。

在脑中，两个影像再倒过来适当地联合成一个影像，这是高等动物最简单的模型。看起来有些不必要的复杂，然而并不如此。为了记录如形状、密度、运动方向等特点和一大堆视觉中包含的其他微妙的因素，就要求有一个类似于计算机的成熟系统，所有这些因素都必须被包含在这个很短的通道内，许多动物的这个通道长度还不到2．5cm。

两个影像在皮层中联合至少要达到两个目的：它产生了一个立体效应，使所看见的东西具有深度、厚度和丰满的感觉；同时，也增加了影像的鲜明性。如果我们看某一样暗淡的东西并且交替地开、闭一只眼睛，则同样能体会到这点。只睁开一只眼睛时，物体就远不及两只眼都视物时那么明亮。因为两只眼视物在皮层中就得到双重影像的刺激。

人和最高等动物的脑的模型当然比刚才描述的复杂得多；动物的感觉器官本身不仅要适应于新的生活方式，而且它的脑必须沿着新的途径发展，才能更好地适应复杂的环境。