维管植物的起源与早期进化

维管植物的起源与早期进化

在长达30多亿年的整个太古宙与元古宙期间，地球上的生命一直生存于水环境中，也就是说，生物圈包含在水圈之中。陆地上的生命最早出现于约4亿多年前，并且在地球历史最后的1/10的时间里达到繁荣。陆地生态系统的建立是和维管植物的出现和进化分不开的。

维管植物是指具有木质化维管系统的陆地光合自养生物，它和不具维管组织的苔藓植物都具有较复杂的个体发育过程，因而合称为有胚植物。维管植物是地球上最重要的生物类群之一，就现今的生物圈而言，它占总生物量的97%，约有30万种。维管植物、苔藓植物和淡水藻类以及蓝菌等一起作为初级生产者支持着庞大的陆地生态系统。

植物维管系统的木质化就是植物的骨骼化。动物与植物的第一次骨骼化发生在元古宙末至寒武纪初，即大约5.3亿年前。这一次骨骼化以无脊椎动物钙质外壳的形成和植物中钙藻化石的最早出现为标志，实际上是外骨骼的产生。动物的第二次骨骼化可能发生在中奥陶至晚奥陶世，以磷酸钙的内骨骼出现为标志。植物的第二次骨骼化可能发生于晚奥陶世或志留纪，以木质化的维管系统的起源为标志。

植物由叶状体向维管植物的进化是由水环境向陆地干旱环境适应改变的过程，这一过程中包含着植物内部结构与生理机能的一系列革新。这一系列进化革新使植物具备了如下的新的适应特征：

（1）植物具备了调节和控制体内外水平衡的能力，从而能够适应陆地干旱环境；

（2）植物具备了相当坚强的机械支撑力，不需要水介质的支持而能直立于陆地上；

（3）植物具备了有效的运输水分和营养物质的特殊系统，因而能有效利用陆地土壤中的水分与营养物质；

（4）植物具备了抗紫外线辐射损伤的能力，因而能暴露于强日光照射之下。

一些非维管植物则通过形成厚壁的休眠孢子、厚的胶质外鞘以及某些生理机制而获得抗旱或耐旱的能力。苔藓植物也主要是通过生理过程适应陆地干燥环境的。这种被动的适应只能达到“耐受”干旱环境的程度，只有维管植物能够主动地适应和“利用”陆地特殊环境条件。

植物“登陆”的关键是如何调控体内外水平衡以适应陆地干旱环境，体表角质层的产生是维管植物减少体内水分丢失的重要的结构特征。植物表层细胞外的角质层是醇与酸的聚合物，它能有效地防止体内水分通过体表面蒸发丢失。但角质层（有时角质层外还有蜡质层）的存在同时也阻碍了CO₂向植物组织内扩散吸收。于是产生了与角质层相关的适应进化的结构——气孔。气孔上的半月形或肾形的保卫细胞通过改变其膨胀度来调节气孔的开闭，从而能够对水分蒸发和CO₂扩散实行有效的调控。

植物向陆地进军过程中遇到的另一个难题是水分与营养的运输。对光照的竞争和为使生殖细胞更有效的散布，促使植物体向高大的方向发展。随着植物体的增高，水分与营养物质的运输困难也增大了，而且高大的植物体需要更强的机械支撑。这些因素所构成的选择压推动了维管系统的进化。最初是有局部增厚的木质化的圆柱形的输导细胞（管胞）和有利于营养物质输送的筛胞产生，进而是有运输和支撑两重功能的维管系统的出现。

角质层、气孔、维管系统、木质化、植物体增大，这些都是陆地维管植物进化过程中相关的进化特征。这一系列相关的进化改变造就了适应陆地环境的维管植物。有趣的是，动物由水环境向陆地环境适应进化过程中也有一系列类似的相关进化改变：首先是动物皮肤的角质化，然后是控制O₂和CO₂出入的呼吸系统（气管与肺）的改造，接着是内骨骼（支撑与运动）和血液循环系统（营养物质运输）的改造。

虽然某些藻类与蓝菌可能在元古宙晚期就已登陆了，但是直到古生代志留纪或晚奥陶世以后，绿色生命才覆盖了大部分陆地。维管植物起源和陆地植物大规模的适应辐射比学者们预期的要晚得多。这是什么原因呢？可从两方面来解释。从植物本身来说，只有当结构与机能达到一定的进化水平或组织化水平时，植物才能获得对陆地干旱环境的主动适应，并有效地扩展其生境及达到一定丰度。从地球环境方面来看，有一些生物不能逾越的环境限制因素控制着生物进化的方向与进度，例如大气圈的化学组成、水圈的物理化学特征以及地表温度和土壤的形成和发展等。诺尔等认为太阳紫外线辐射强度的历史变化是植物登陆的主要控制因素。虽然20亿年前大气圈氧分压已达到1%PAL（现代大气氧含量水平的1%），并且估计当时已形成能屏蔽短波紫外辐射的臭氧层，但长波紫外辐射仍然对大多数低等植物构成危险。在强紫外辐射下，高等植物体内的类黄酮的含量增加。类黄酮能吸收紫外线而不阻挡可见光。现在已知类黄酮只存在于苔藓植物与维管植物中，因此，Knoll等断定，只有当植物能合成类黄酮之后才有效地适应于陆地暴露的环境。

关于最早的陆地植物化石记录，目前仍在努力搜寻之中。已经报道的早期陆地植物化石多是零星的、不完整的，并且是有争议的。

最早的陆地植物化石有两类：一类是作为微体化石保存于碎屑岩中的植物生殖细胞（孢子）和组织碎片，另一类是相对完整的植物遗体化石。

目前已知最早的陆地植物遗体化石有如下两类：

（1）丝体植物。这个名称来自一个化石植物属NematothallusLang（1937年），是一类小的叶状或线条形的植物，发现于志留纪到泥盆纪陆相沉积岩中。植物内部有一系列长管状体，无薄壁组织。有的学者认为这类植物是陆地旱生植物，也有人认为是维管植物进化线上的早期过渡类型。

（2）直径为1～2mm的、双分叉的、末端附着有孢子囊的CooksoniaLang。这类化石最早出现于志留纪文洛克阶和鲁德洛阶（Ludlowian）。鲁德洛阶的标本保存有维管组织。发现于威尔士、捷克和美国纽约州的晚志留的Cooksonia标本也有维管组织。早泥盆世的维管植物，如工蕨类及其他一些类似Cooksonia的原始维管植物大量地发现于中国（云南等地）、北美及欧洲。

最早的陆地植物的微体化石有如下几类：

（1）早志留世的四分体和三分体孢子，如发现于美国弗吉尼亚下志留统的孢子。据说这种类型的孢子只产生于有胚植物。

（2）直径为20μm左右的有螺纹的小圆管，直径为11～32μm的有环形或螺纹状加厚部分的管状体。某些管子纵向地连在一起，因此被认为是管胞结构。但如前面提到的，有人认为某些微管来自丝体植物。

（3）角质碎片，常与微管化石保存在一起。一些学者认为是来自维管植物的表层细胞。这些角质片相当厚，多无穿孔，因而有人怀疑是来自节肢动物的几丁质表皮。如能证实角质片来自丝体植物，那么反过来可以证明丝体植物是真正的陆地维管植物。

虽然我们目前还难以确定最早的、最原始的维管植物起源于何时，但大量的原始蕨类植物化石发现于我国及世界许多地区的早泥盆世地层中。这一事实表明，陆地维管植物最迟在泥盆纪早期已经在陆地上达到了繁荣，在广袤的古大陆上建立起绿色的生态系统。