受精过程
动物的精子不像低等植物如苔藓植物的精子有明显的趋化性,而是靠自身主动运动或依靠生殖道上皮细胞的纤毛运动抵达卵子附近。
精子获能和顶体反应
已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时,包裹精子的外源蛋白质被清除,精子质膜的理化和生物学特性发生变化,使精子获能而参与受精过程。
哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时,特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合,激发精子产生顶体反应:顶体外围的部分质膜消失,顶体外膜内陷、囊泡化,顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。在海胆卵上,激起精子顶体反应的是卵周胶膜中的某种多糖物质。绝大部分卵的外周都有卵膜,各种卵膜厚度不一,主要组分是粘蛋白或粘多糖;只有少数是裸卵,如腔肠动物的卵。
精子穿越卵膜时,出现先粘着后结合的过程。前者为疏松附着,不受外界温度干扰,无种的专一性,粘着期间,顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白,顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用;后者是牢固的结合,能被低温干扰,具有种的专一性。在海胆精子质膜上已分离到一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质,称作结合蛋白,分子量约30000。
卵子的激活
精子一旦与卵子接触,卵子本身也发生一系列的激活变化。在哺乳动物卵上,则表现为皮层反应,卵质膜反应和透明带反应,从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。皮层反应发生在精卵细胞融合之际,自融合点开始,皮质颗粒破裂,其内含物外排,由此波及整个卵子的皮层。卵质膜反应是卵质膜与皮质颗粒包膜的重组过程。透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程,卵膜与质膜分离,透明带中精子受体消失,透明带硬化。
精卵融合
精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子,可能起定向作用;随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°,精子的中段与头部一起转动,以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成,与此同时中心粒四周产生星光,雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后,形成雌性原核。雌、雄两原核相遇,或融合,即两核膜融合成一个;或联合,两核并列,核膜消失,仅染色体组合在一起,以建立合子染色体组,受精至此完成。
生化变化
卵受精之前,代谢水平很低,无DNA的合成活动,RNA和蛋白质的合成都极少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。
当精子与卵子表面结合时,卵子的代谢速率迅速提高,并开始合成DNA。有关卵子激活的详细机理还不清楚,只知精子仅起到打开程序开关的作用。除了精子,一些其他非专一的化学的或物理的处理,也能使卵激活,例如针刺蛙卵,也能使之激动。激动的起始无需任何新蛋白质的合成。
在海胆卵激活的早期阶段,质膜对钠离子的通透性增加,钠离子大量内流,致使质膜在数秒钟之内去极化;钙离子自细胞库存中释放,使20—30秒钟之内卵内游离钙离子量迅速增加多达100倍;随着钠离子内流,氢离子外流,致使一分钟之内卵pH值明显增加。这些离子的变化,诱发皮层反应,导致阻断多余精子入卵,并激起卵的进一步发育。卵内游离钙离子的增加,起到激活卵内钙调素的作用,由此进一步激活卵内其他的蛋白质。随即出现蛋白质合成量的增加,DNA也开始复制。
在海胆卵上,钙离子也可能是通过钙调素,激活卵质膜上的某些专一转运蛋白质,使氢离子向细胞外输出。卵内pH值的增加,会引起蛋白质合成速率增加和DNA的复制。这种氢离子的外流依赖于钠离子的内流。这些蛋白质的合成并不依赖于RNA的新合成,而是预存卵中mRNA的去掩盖以及核糖体激活的结果。
受精机制的研究,是人类有效掌握和控制有性生殖动物繁殖和育种的基本保证之一。人类“试管婴儿”的诞生只是少数成功的事例。由于受精和进一步正常发育机制方面尚存在许多悬而未决的问题,许多动物的体外受精的尝试均遭失败。这些失败表明基础理论研究的重要。
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