生物膜的结构及功能

时间：2023-02-10 百科知识版权反馈

【摘要】：生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动。这种不对称性与膜蛋白的定向分布及功能有关。生物膜结构上的两侧不对称性，保证了膜功能具有方向性，这是膜发挥作用所必需的。大量证据表明，生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。大分子物质转运是生物膜结构发生改变的膜动转运。

生物膜的结构及功能_现代生物学导论

第三节　生物膜的结构及功能

一、膜的结构

1.膜的物质组成

包括脂类、蛋白质、少量的糖类、水及金属离子。

(1)脂类

包括磷脂(主)、胆固醇和糖脂，不同生物膜脂类的种类和含量差异较大，各种脂类物质分子结构不同，但有一共同的结构特点即其分子由两部分组成，亲水的极性基团(头)和疏水的非极性基团(尾)。膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性，对形成膜的特殊结构具有重要作用。

(2)蛋白质

细胞内20%～25%的蛋白质与膜结构相联系，根据它们在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质。

外周蛋白质:分布在膜外表面，不深入膜内部。它们通过静电力或范德华力与膜脂连接。这种结合力弱，容易被分离出来，只要改变介质的pH、离子强度或鏊合剂便可将其分离出来，约占膜蛋白的20%～30%。

内在蛋白:分布在膜内，有的插入膜中，有的埋在膜内，有的一端暴露于膜外侧，或两端暴露，称跨膜蛋白。内在蛋白通过疏水键与膜脂比较牢固地结合，分离较困难，只有用较剧烈的条件如去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来，因为它们具有水不溶性，除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质。其含量约占膜蛋白70%～80%。

(3)糖

生物膜中的糖以寡糖的形式存在，通过共价键与蛋白形成糖蛋白，少量还可与脂类形成糖脂。糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部分，如决定血型A、B、O抗原之间的差别，只在于寡糖链末端的糖基不同。糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用，有人把糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线。

2.膜的“流动镶嵌模型”

1972年提出的流动镶嵌模型受到广泛的支持。这种生物膜结构模型的主要特征是:

(1)流动性

流动性是生物膜的主要特征，大量研究结果表明，适当的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用。例如能量转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及激素的作用等都与膜的流动性有关。生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动。膜脂间运动可分为侧向运动和翻转运动。侧向运动是膜脂分子在层内与临近分子交换位置，是一种经常发生的快运动。翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运动，这种运动方式很少发生，对膜的流动性影响不大。

膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关。膜脂双层结构中的脂类分子在一定温度范围内，可呈现既具有晶体的规律性排列，又具有液态的可流动性，即液晶态。在生理条件下，生物膜都处于此态，当温度低于某种限度时，液晶态即转化为晶态，此时，膜脂呈凝胶状态，黏度增大，流动性降低，生物膜功能逐渐丧失。胆固醇是膜流动性的调节剂，它可以抑制温度所引起的相变，防止生物膜中的脂类转向晶态，防止低温时膜流动性急剧降低。

生物膜的流动性是膜生物学功能所必需的，许多药物的作用可能通过影响膜的流动性实现，如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关。

(2)两侧不对称性

膜脂两侧具有不对称性，这种不对称性会导致膜两侧的电荷数量、流动性等的差异。这种不对称性与膜蛋白的定向分布及功能有关。

膜糖基两侧分布不对称性，质膜上的糖基分布在细胞表面，而细胞器膜上的糖基分布则全部朝向内腔。这种分布特点与细胞互相识别和接受外界信息有关。

膜蛋白两侧分布不对称性，膜蛋白是膜功能的主要承担者。不同的生物膜，由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同。同一种生物膜，其膜内、外两侧的蛋白质分布不同，膜两侧功能也不同。膜两侧的蛋白分布不对称是绝对的，没有一种蛋白质同时存在于膜两侧。

生物膜结构上的两侧不对称性，保证了膜功能具有方向性，这是膜发挥作用所必需的。例如，物质和一些离子传递具有方向性，膜结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行(图3－11)。

图3－11　流动镶嵌模型结构示意图

(a)立体模式(b)剖面图、外表面有糖链与膜脂和膜蛋白结合

二、跨膜运输

生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递，这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系。生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动地从环境中摄取所需的营养物质，同时排除代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，这对维持细胞的生命活动极为重要。大量证据表明，生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。如神经冲动传播、细胞行为、细胞分化等重要生命活动。

根据运输物质的分子大小，物质运输可分为小分子物质转运和大分子物质转运两类。小分子物质转运可通过被动转运和主动转运方式通过生物膜。被动转运是指物质分子流动从高浓度向低浓度，不消耗能量;主动转运是指物质可逆浓度梯度方向进行，需耗能。大分子物质转运是生物膜结构发生改变的膜动转运。

1.小分子物质的转运

由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对运输物质具有高度的选择通透性。

(1)小分子物质的直接通透

生物膜上的膜脂分子是连续排布的，这样在脂分子间不存在裂口。但是膜脂分子处于流动状态，在疏水区会出现暂时性间隙，间隙孔径0.8nm，可使一些小分子(如水分子0.3nm)通过。但这种小分子物质的通过速度各不一样，通过速度取决于分子大小及其在生物膜上中的相对溶解度。一般来说，分子越小且疏水性或非极性越强，通过膜较易。不带电荷的极性小分子有时也可通过，但速度慢，带电荷的小分子则不能直接通透。

(2)通道蛋白运输

又称简单扩散。通道蛋白是一种膜运输蛋白，它在膜上形成液体通道，使分子大小和电荷适当的物质，借助扩散作用通过膜脂双分子层。通道蛋白运输特点是:①从高浓度到低浓度;②通道蛋白不与运输的物质发生结合反应，只起通道作用。传输蛋白通道有的持续开放，有的间断开放。间断开放的通道受“闸门”控制。“闸门”通道根据其开启的特定条件可分为三类:①配体－闸门通道，细胞外的特定配体与膜表面特异受体结合时，通道开放;②电势－闸门通道，只有膜电位发生改变时，通道开放;③离子闸门通道，只有某种离子浓度达到一定浓度时，闸门开放。

(3)载体蛋白被动运输

又称易化扩散或促进扩散。载体蛋白是一种膜转运蛋白，被转运的物质可与膜上的载体蛋白结合，使载体构象发生改变，从而将物质转运到低浓度的一侧。此运输特点:①从高浓度到低浓度;②被转运的物质与载体发生可逆结合反应;③运输过程不需能量。如红细胞膜上存在着一种载体蛋白，可参与的运输。

(4)载体蛋白主动运输

主动运输是被转运的物质与载体蛋白发生可逆的特异结合，使物质在膜两侧进行转运。特点:①可逆浓度梯度进行;②消耗能量，常见的是ATP提供能量。以Na⁺、K⁺－泵为例: Na⁺、K⁺－泵就是Na⁺、K⁺－ATP酶，它是一种跨膜的载体蛋白，对维持细胞内外Na⁺、K⁺浓度十分重要。此酶有两种构象，即亲钠构象和亲钾构象。亲钠构象的酶以脱磷酸形式存在，亲钾构象的酶以磷酸化形式存在，两种构象相互转化，便将Na⁺从细胞内泵到细胞外，同时又将K⁺从细胞外泵到细胞内。进行Na⁺、K⁺交换时，分解ATP，以供逆浓度梯度转运所需的能量。

因此，Na⁺、K⁺－ATP酶的作用是主动向膜外泵出Na⁺，向膜内泵入K⁺，从而维持细胞膜内外离子浓度差，这种离子浓度差，对膜电位的维持十分重要，是神经兴奋、肌肉细胞活动的基础(图3－12)。

图3－12　钠钾泵

一些糖或氨基酸的主动运输不是靠直接水解ATP提供能量，而是依赖离子梯度形式储存的能量，形成这种离子梯度最常见的是Na⁺。由于膜外Na⁺浓度高，Na⁺顺电化学梯度流向膜内，葡萄糖便利用Na⁺梯度提供的能量，通过Na⁺推动的葡萄糖载体蛋白将葡萄糖转运入细胞，进入细胞内的Na⁺又可通过Na⁺、K⁺－ATP酶的作用，转运到细胞外。这样Na⁺梯度越大，葡萄糖越易进入。

钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转导有关，钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一系列的生理变化。通常细胞内钙离子浓度显著低于细胞外钙离子浓度，主要是因为质膜和内质网膜上存在钙离子转运体系，细胞内钙离子泵有两类:其一是P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca²⁺。另一类叫做钠钙交换器(Na⁺－Ca²⁺ exchanger)，属于反向协同运输体系(antiporter)，通过钠钙交换来转运钙离子。位于肌质网(sarcoplasmic reticulum)上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵，占肌质网膜蛋白质的90%。肌质网是一类特化的内质网，形成网管状结构位于细胞质中，具有贮存钙离子的功能。肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。

质子泵有三类(图3－13):P－type、V－type、F－type。

P－type:载体蛋白利用ATP使自身磷酸化(phosphorylation)，发生构象的改变来转移质子或其他离子，如植物细胞膜上的H⁺泵，动物细胞的Na⁺、K⁺泵，Ca²⁺泵，H⁺－K⁺ ATP酶(位于胃表皮细胞，分泌胃酸)。

V－type:位于小泡(vacuole)的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。

F－type:是由许多亚基构成的管状结构，H⁺沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶(ATP synthase)，F是氧化磷酸化或光合磷酸化耦联因子(factor)的缩写。F型质子泵位于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。