第四节光合作用

光合作用_现代生物学导论

第四节　光合作用

光合作用是地球上进行的最大的有机合成反应。每天从太阳到达地球的能量约为1.5×10²² kJ，其中约1%被光合生物吸收转化为化学能，并通过食物链为生物圈的其他成员提供能量及营养物质。光合细胞捕获光能并转化为化学能的过程，即利用光能将CO₂转化为有机物的过程称为光合作用。光合自养生物种类多、分布广，人们最为常见的光合自养生物是陆地上的植物。

一、光合作用的场所——叶绿体

植物的光合作用是在叶绿体中进行的。对于大多数植物而言，叶片所含的叶绿体最多，是光合作用的主要场所。这些叶绿体主要分布在叶片的叶肉细胞中，一般含有50～200个叶绿体。叶片下表皮上的气孔控制着CO₂和O₂的进出。叶脉为叶片输送水份、矿物质和光合作用产物，植物根部吸收的水份进入叶脉输送到叶肉细胞，叶脉将光合作用的产物——糖类输出到植物的根部和其他部位(图4－15)。

图4－15　叶片的结构及叶肉细胞

叶片的上表皮和下表皮之间是叶肉细胞和叶脉，叶肉细胞含有许多扁圆的叶绿体。叶片下表皮上的气孔控制着CO₂和O₂的进出。叶脉为叶片输送水分、矿物质和光合作用产物。

叶绿体的形状类似于一个凸透镜，含有3种膜:外膜、内膜和类囊体膜，它们将叶绿体分成3个区域:膜间隙、基质和类囊体腔。叶绿体的外膜和内膜都不含有叶绿素，不直接参与光合作用。叶绿体外膜与线粒体外膜相似，能透过小分子代谢物。内膜是叶绿体的通透性屏障，能调节代谢物的进出。类囊体膜(thylakoidmembrane)被组织成许多片层，这些片层形成圆盘状的类囊体，称为基粒类囊体(granathylakoid)，连接基粒的膜系统称为基质类囊体(stromathylakoid)。类囊体的膜结构是一个彼此相通的复杂膜系统。光合色素和电子传递链都位于类囊体膜上，这些膜被称为光合膜(photosyntheticmembrane)。内膜和类囊体之间的基质含有大量的核酮糖二磷酸羧化酶以及其他酶类，CO₂的固定就在这里发生(图4－16)。

图4－16　叶绿体的结构

叶绿体含有3种膜:外膜、内膜和类囊体膜，它们将叶绿体分成了3个区域:膜间隙、基质和类囊体腔。

二、光合色素

光合作用的色素主要包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、藻胆素等。其中最关键的色素是叶绿素。叶绿素是由卟啉环与叶醇侧链相连接而形成的化合物，排列在类囊体表面的叶绿素分子靠叶醇侧链插入到类囊体膜上。叶绿素卟啉环由4个吡咯环和1个镁原子组成，是一个大的共轭分子，当受到光的激发，会改变其能量水平。高等植物的叶绿体总是同时含有叶绿素a和叶绿素b。这两种分子在结构和光谱性质上稍有不同。当溶于丙酮时，叶绿素a在665nm有一个吸收峰，叶绿素b相应的吸收峰在645nm处。除了吸收红光外，叶绿素也吸收短波的蓝光。由于叶绿素主要吸收红光和蓝光，绿光不能被吸收而反射出来，所以我们看见的植物是绿色的。其他光合色素也能捕捉光能，如类胡萝卜素，它是长链分子，通常呈淡黄色，藻胆素是存在于某些藻类中的色素。

三、光系统

20世纪30年代，Emerson R和Arnold W在研究光强度、小球藻叶绿素含量和O₂释放量的关系时，发现细胞每释放一个O₂分子，约需要2500个叶绿素分子。根据光合作用总方程的化学计量关系算得:每还原一个CO₂分子和释放一个O₂分子，2500个叶绿素分子群需要吸收8个光量子，进行8次光化学反应。该实验表明，叶绿体中不是所有的色素分子都具有光化学反应性，并由此发展出光合单位(photosynthetic unit)这个概念。一个光合单位是由几百个集光的天线色素分子和一个具有光化学反应性的叶绿素a二聚体组成。藻胆素、类胡萝卜素和除叶绿素a以外的其他叶绿素只起着收集入射光并经共振能传递能量的作用，这些色素分子统称为天线色素(antenna pigment)，而叶绿素a二聚体被称为中心色素(center pigment)(图4－17)。

图4－17　光合单位的结构

一个光合单位是由几百个集光的天线色素分子和一个具有光化学反应性的中心色素分子组成。天线色素收集入射光并经共振能传递能量，最后传递到反应中心色素分子，启动了电子和质子的转移。

1943年Emerson R等人在分析小球藻光合作用的光化学作用光谱时发现了“红降”现象。“红降”现象是指在较短波长(小于680nm)光下，光合的量子效率(释放的O₂分子数/光子)是恒定的，但在大于680nm波长的远红外区，光合效率则剧烈下降。13年后，他们又发现了所谓的“Emerson增益效应”。他们发现当小球藻的光合作用在大于700nm的背景下，光合效率下降，如果补充短波长的光(小于680nm)，则光合效率可增强，即这两种波长的光是协作的。对这一现象的解释是:光合细胞有两个光反应的参与，一个光反应利用700nm波长的光，另一个光反应利用680nm或短于680nm波长的光。两个光反应的发现确立了两个相互作用的色素系统的存在，这些色素系统被称为“光系统”(photosystem，PS)。光系统可看成是前面谈到过的“光合单位”的更具体的形式。

一般植物的光反应由2个光系统及电子传递链来完成。光系统Ⅰ(PSⅠ)含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子，它在红光区700nm具有吸收高峰;光系统Ⅱ(PSⅡ)则含有被称为“P680”的高度特化的叶绿素a分子，它在红光区680nm具有吸收高峰。除了P700和P680外，还有一些与这些色素分子结合的蛋白以及收集、传递太阳能的天线色素分子。PSⅠ和PSⅡ通过电子传递链相连接。

四、光反应和暗反应

光合作用分为两个阶段，第一阶段是光反应(light reaction)，由光合色素将光能转变为化学能，并形成ATP和NADPH，该阶段在类囊体膜上进行。第二阶段是暗反应(dark reaction)，用ATP和NADPH将CO₂还原为糖或其他有机物，该阶段不需要光，在叶绿体基质中进行(图4－18)。

图4－18　光合作用中的光反应和暗反应

光合作用分为光反应和暗反应两个部分。光反应需要光，在类囊体膜上进行。暗反应不需要光，在叶绿体基质中进行。

1.光反应

当天线色素分子吸收太阳能并把光能传递到两个光系统反应中心时，P700和P680分子的自由能便增加了，被激发的P700和P680不稳定，它们迅速放出高能电子。P700发出的高能电子经原初电子受体传递给铁氧还蛋白，然后在铁氧还蛋白－NADP⁺还原酶参与下，电子被传递给NADP⁺，NADP⁺结合一个质子形成还原型的NADPH，NADPH在以后的暗反应中被用于固定CO₂。此时的P700由于失去电子，其还原电势变得很负，似乎不可能再被光能激发产生高能电子。但由于光系统Ⅱ的反应中心P680分子也被激发，同样放出高能电子并经质体醌(plastoquinone，PQ)、细胞色素b₆－f复合物(cytochrome b₆－f complex，Cytb₆－f)和质体蓝素(plastocyanin，PC)传递到P700，填充了P700的电子缺失。氧化型的P680从水氧化成O₂过程中得到电子，这样电子源源不断流向P700，P700便可以不断被激发继续光反应。电子在由光系统Ⅱ流向光系统Ⅰ的过程中，能量逐级释放，这些能量被用于将氢质子从类囊体的外侧基质转移到类囊体腔中，由此形成跨膜的质子梯度，当质子顺浓度梯度返回基质时，释放的能量用来形成ATP，以上过程称为非环路的光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)。

除了非环路的电子传递途径以外，在光系统Ⅰ中由P700放出的高能电子还有另一种循环电子传递途径，即高能电子沿原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素b₆－f复合物和质体蓝素再回到P700，使其又还原到基态。当高能电子沿一个受体向另一个电子受体传递时，电子能量逐级释放，同时驱动质子的跨膜运输，由此形成跨膜的质子梯度，当质子顺浓度梯度返回基质时，释放的能量用来形成ATP。这种与光驱动的环路电子传递相偶联的ATP形成过程称为环路光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)(图4－19)。循环电子流中无NADPH产生，也无O₂释放。环路光合磷酸化的最大速率不到非环路光合磷酸化的5%，植物可以通过调节参与NADP⁺还原和循环磷酸化的电子数目调节光反应中产生的ATP和NADPH的比例以适应暗反应中对这些化合物的需要。

综上所述，在光反应中光能被捕获并被转变成化学能，然后这种能量在暗反应中用来还原和固定CO₂并合成细胞物质。

图4－19

(a)非环路光合磷酸化途径。(b)环路光合磷酸途径。

2.暗反应

暗反应是指利用光反应产生的ATP和NADPH来还原CO₂并产生葡萄糖的过程，这是由美国科学家Calvin首次发现的循环反应，因此暗反应也被称为Calvin循环(图4－20)。

图4－20　卡尔文循环

卡尔文循环即暗反应是指利用光反应产生的ATP和NADPH来还原CO₂并产生葡萄糖的过程。

在叶绿体基质中，6分子1，5－二磷酸核酮糖在二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)催化下与6分子CO₂生成6分子不稳定的六碳化合物，它们立刻分解为12分子的三碳化合物即3－磷酸甘油酸。12分子的3－磷酸甘油酸再经磷酸化生成12分子的1，3－二磷酸甘油酸，12分子1，3－二磷酸甘油酸从NADPH得到电子成为12分子储能更多的3－磷酸甘油醛，其中2分子3－磷酸甘油醛参与葡萄糖的合成，另外10分子3－磷酸甘油醛又生成6分子1，5－二磷酸核酮糖，再一次重复上述的Calvin循环。每生成1分子葡萄糖要消耗18分子ATP和12分子NADPH。所产生的葡萄糖不但可以为生命活动提供能量，还是组成细胞结构的重要原料分子。由于CO₂在Calvin循环中被固定所形成的第一个化合物是3－磷酸甘油酸，是一个三碳化合物，因此上述途径称为C₃途径，通过C₃途径固定CO₂的植物称为C₃植物。在另一类植物中，由于CO₂固定所形成的第一个化合物是草酰乙酸，是一个四碳化合物，因而该途径称为C₄途径，通过C₄途径固定CO₂的植物称为C₄植物。玉米、高粱、甘蔗等都是典型的C₄植物。

五、光呼吸和C₄途径

二磷酸核酮糖羧化酶还催化另一反应，即O₂替代CO₂作为底物与二磷酸核酮糖发生加成反应，生成3－磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸，前者可参加糖的合成，后者通过乙醛酸途径放出CO₂，此过程称之为光呼吸(photorespiration)。光呼吸没有碳的净积累，相反还要消耗被羧化酶固定的有机碳，以热的形式散发掉，光呼吸可以使生物量的形成减少50%以上。C₃植物中光合作用固定的碳相当一部分被光呼吸消耗掉。C₄植物CO₂含量高，可抑制光呼吸，所以更适宜在炎热干旱情况下生长。

不仅如此，C₄植物同化碳的方式也有利于其在高温干旱条件下保持较高的光合效率。C₄途径涉及两种类型的细胞:叶肉细胞和维管束鞘细胞。叶肉细胞吸收CO₂，并与磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate，PEP)反应生成草酰乙酸，这一步是在PEP羧化酶催化下进行的。与二磷酸核酮糖羧化酶相比，PEP羧化酶具有更高的CO₂亲合力。因此，当CO₂浓度低时，PEP羧化酶能够更加有效地固定CO₂，特别是在炎热干旱的情况下叶片关闭气孔以减少水分的散失，这时叶片中CO₂浓度大大降低，C₄植物便具有比C₃植物更高的对炎热干旱环境的适应性。在CO₂被固定后，生成的草酰乙酸被NADPH特异的苹果酸脱氢酶还原成苹果酸，苹果酸转移到维管束鞘细胞，脱羧生成丙酮酸和CO₂。CO₂进入Calvin循环，丙酮酸返回叶肉细胞，重新形成磷酸烯醇式丙酮酸。C₄植物的叶肉细胞将低浓度的CO₂泵入维管束鞘细胞，使维管束鞘细胞的CO₂浓度增高到足以被二磷酸核酮糖羧化酶结合以完成Calvin循环，提高了糖的产量(图4－21)。

图4－21　C₄植物对CO₂的同化作用

C₄途径涉及叶肉细胞和维管束细胞。首先，叶肉细胞将CO₂固定，该反应由PEP羧化酶催化进行。PEP羧化酶比二磷酸核酮糖羧化酶具有更高的CO₂亲合力。因此，在炎热干旱的情况下，C₄植物能更有效地固定CO₂。在CO₂被固定后，生成的草酰乙酸被还原成苹果酸，再转移到维管束细胞，脱羧生成丙酮酸和CO₂。之后，CO₂进入Calvin循环，丙酮酸返回叶肉细胞，重新形成磷酸烯醇式丙酮酸。

光合作用是地球上最重要的代谢过程之一，因为我们几乎所有的能量从根本上说都是从太阳能中得到的。光合生物又是生物圈中大多数食物链的基础。虽然大多数人将光合作用与高等植物联系在一起，但地球上一半以上的光合作用由微生物完成。

思考题:

1.什么是新陈代谢?

2.细胞内直接能源物质是什么?它有怎样的基本结构?

3.什么是酶?酶是如何催化反应的?

4.影响酶活性的主要因素有哪些?

5.请写出糖酵解的反应式。每分子葡萄糖通过糖酵解可产生多少个ATP?

6.请叙述三羧酸循环的主要步骤。三羧酸循环可产生几个ATP?

7.光合系统I和光合系统II分别有什么特点?各有何功能?

8.光反应和暗反应哪个负责合成葡萄糖?请叙述葡萄糖合成的过程。

9.C₃植物和C₄植物的主要区别是什么?

10.什么是光呼吸?