元谋干热河谷不同人工林林下物种多样性的研究

元谋干热河谷不同人工林林下物种多样性的研究_干热河谷植被恢复

元谋干热河谷不同人工林林下物种多样性的研究

马姜明^1，2，李昆¹，郑志新¹

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明650224；

2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京100091)

摘要:通过样地调查，运用丰富度、多样性、均匀度等指标，研究了元谋干热河谷不同人工林林下的植物物种多样性。结果表明:①人工林层次单一，林下植物种类较少，主要是禾本科、菊科、蝶形花科的植物，样方中出现最多的物种为扭黄茅、牛毛毡、车桑子等，人工林下的植物种数低于对照(荒山荒地)；②Shannon－W iener指数的变化值在0～2.1729之间，指数最大值出现于阴坡的赤桉纯林，阳坡的柠檬桉纯林、大叶相思纯林和马占相思纯林最小；Simpson指数变化在0.2447～1.0之间，该指数变化与Shannon－W iener指数相反；均匀度指数变化在0～1.0之间，该指数变化趋势与Shannon－W iener指数基本一致，而与Simpson指数相反。

关键词:元谋；干热河谷；人工林；物种多样性；植被恢复

生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，是生命系统的基本特征^［1－4］。生物多样性包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性、景观多样性。对物种多样性的研究可体现群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等^［5］。以往的研究大多集中在天然植物群落的物种多样性方面^［6－14］，而对于人工林群落物种多样性研究较少。

大量的研究证明生物多样性的提高会增强生态系统的稳定性^{［15－17］}，在众多的研究中也普遍把生物多样性作为衡量生态系统稳定性的一个重要指标。本研究所涉及的树种均为外来物种，根据以往的研究，外来物种对乡土树种的影响说法不一，所以在探讨元谋干热河谷地区人工林林下植物多样性问题具有重要的意义。

1　试验地概况

元谋干热河谷位于云南省北部，金沙江中游一级支流龙川江下游，地理坐标25°25'～26°07' N、101°35'～102°15'E。该区气候炎热干燥，干湿季分明，年平均气温21.9℃，最冷月(12月)月均温14.9℃，最热月(5月)月均温为27.1℃，≥10℃的年积温8003℃；年平均降雨量630.7mm，雨季(5～10月)降雨量占年降雨量的90%以上；年均蒸发量3426.3mm，为年均降雨量的5.4倍；年均相对湿度55.8%，年均日照时数2630.4h，无霜期为350～365天。土壤类型主要是燥红土，其植被类型与热带稀树草原(Savanna)相似。

2　研究方法

2.1　测树因子及群落学调查

在样地内分别树种进行每木检尺，统计株数，测定树高、胸径、冠幅。每类人工林(见表1)及对照(荒山荒地)内分别四角和中心设置5个2m×2m样方进行物种调查，另根据典型随机的原则选取5个1m×1m小样补充调查草本植物，对两类样方中的所有植物种类记录其株数、高度、盖度、频度等。同时，记录各样地的各种地形因子，测定人工林分郁闭度。

2.2　生物多样性调查

调查于2003年6～8月(雨季)进行，对样方内所有植物种类记录其株数、高度、盖度、频度。选择物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon－W iener指数、群落均匀度来度量不同人工林下的植物多样性程度^{［5，18－20］}。

2.3　物种丰富度指数

用单位面积的物种数目，即物种密度来测度物种丰富程度，单位为“物种数/m²”。

2.4　Simpson指数

该指数是Simpson于1949年基于概率论提出来的，并较广泛用于群落研究中，其公式为:

式中，nⁱ为第i个种的个体数，N为所有物种个体总数，s为群落中物种总数。

2.5 Shannon－Wiener指数

Shannon－W iener多样性指数是以信息论范畴的Shannon－W iener函数为基础的。研究表明，以该指数对于测定植物群落多样性较为合适有效。

为了计算方便，现将公式换算为:

式中，pⁱ为第i个种的个体数占所有物种个体总数的比例，s为群落中物种总数。

表1　各标准地基本情况

2.6　均匀度指数

我国学者彭少麟等根据物种均匀度的一般意义，组建了以下两个均匀度计算公式:

(1)以Simpson多样性指数为基础的均匀度计算式:

式中，n_i为第i个种的个体数；s为种数。若样地中的总体个数为N，种数为s，则式中:β=N被s整除以外的余数；α=(N－β)/s；n_i=第i个种的个体数。

⑵以Shannon－W iener指数为基础的均匀度计算式:

式中参数与上式相同。

3　结果与分析

3.1　不同人工林下的植物区系组成

生物多样性可以指整个群落也可以指群落中某一特定层次的生物多样性。根据试验地的具体地情况，本研究只涉及人工林下自然生长的植物种类多样性(见表2)。本研究所调查的22块样地(包括4块对照荒地)中，共有植物27种，隶属10个科，禾本科、菊科、蝶形花科植物在各林地样方中出现最多，上述3个科的植物种类分别占林下植物种类的25.9%、22.2%、18.5%，合计为66.6%；莎草科、含羞草科植物分别占林下植物种类的7.4%，酢酱草科、石竹科、大戟科、锦葵科、无患子科则各有一个种出现，占总数的18.5%。

各林地样方中出现最多的植物种类为扭黄茅、牛毛毡、车桑子，其频率分别为96%、39%、35%。所有样方调查统计结果，人工林地物种数平均为4种，作为对照的荒山荒地物种数平均为7种，人工林林下植物种数低于对照；阳坡的赤桉纯林只有扭黄茅和车桑子2种植物，柠檬桉纯林只出现扭黄茅，10年生大叶相思和马占相思纯林下也只有1种。但是，阴坡的赤桉纯林下植物种类可多达6种，种类数量甚至超过同龄的赤桉新银合欢及苏门答腊金合欢混交林。这一结果与广东省花都市4～5年桉树混交林、相思类纯林的林下植物种数高于桉树纯林的研究结论基本一致^［21］。阴坡赤桉纯林下植物种类较丰富，可能与林地的立地条件密切相关，而不受人工林类型的影响。在干热河谷地区，水分是制约植物成活与生长的关键因子，样地位于阴坡，水分条件相对较好，土壤较深厚疏松，为植物生长提供了相对较好的条件。当然，频繁的人为干扰破坏，林下土壤板结，对林下植物的繁殖生长影响也很大，这方面研究常有报道^{［5，22－23］}。

3.2　不同类型人工林草本层植物物种多样性指数

物种多样性指数是把物种数、个体数、分布特性等信息结合起来的一个统计量，能定量反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度。因此，可以用多样性指数来定量表征群落和生态系统特征^［24］。从表3可以看出Shannon－W iener指数的变化在0.0～2.1729之间，指数最大值出现于阴坡的赤桉纯林，最小值出现在阳坡的柠檬桉、大叶相思和马占相思纯林。另外，因为Shannon－W iener指数是物种丰富度和均匀度的函数，只有物种越多且分布越均匀，该指数才越大，所以，并非物种数多该指数就一定大。对照地的Shannon－W iener指数在2.0以上，都大于各类人工林，反映出干热河谷地区的灌木或草本植物绝大多数属强阳性物种，人工林的生长抑制了这些植物在其中繁殖与生长。与Shannon－W iener指数相反，Simpson指数是反映群落优势度状况的指标。在所研究的不同人工林类型中，Simpson指数的变化在0.2447～1.0之间，Simpson指数最小值的样地也就是Shannon－W iener指数最大值的阴坡赤桉纯林，最大值出现的样地又为Shannon－W iener指数最小值的柠檬桉、大叶相思和马占相思纯林。Simpson指数的变化趋势与物种丰富度基本是负相关关系，这与阎海平等研究北京西山人工林群落物种多样性的结果一致^［5］。

表2　不同人工林林下植物种类名录

表3　不同人工林林下物种多样性比较

注:S:物种丰富度；SW:Shannon－W iener指数；Sp:Simpson指数；Jsw、Js:均匀度指数。CK₁:小横山对照荒地；CK₂:岭庄对照荒地；CK₃:磨诃对照荒地；CK₄:苴林对照荒地。

群落均匀度指数在反映群落稳定性方面具有较大价值，较稳定的群落一般具有较高的均匀度^［18］。两种均匀度指数的计算结果，其数值变化范围都在0.0～1.0之间(见表3)，最小值出现的样地与Shannon－W iener指数最小值出现的样地相同，都为柠檬桉、大叶相思和马占相思纯林。两种方法计算所得的最大值非常接近，而且同出现于7号样地的苏门答腊金合欢纯林中。由于均匀度是指取样样地中各物种多度的均匀程度，因此，虽然不同样地中的物种丰富度相同，但由于各物种的多度不同而导致均匀度指数相差很大，如5号、7号、8号样地，其物种丰富度均为2种，Jsw指数却分别为0.0718、0.9934和0.5067，3类林地差别甚大；而Js指数计算结果也分别为0.5067、0.9920、0.5692，同样也存在差别，不过它们之间的差别较Jsw指数小。

4　结论与讨论

(1)通过不同人工林林下植物物种多样性的分析，得出元谋人工林林下层次单一且种类较少，主要集中在禾本科、菊科、蝶形花科。在样方中出现最多的前3种为扭黄茅、牛毛毡、车桑子。人工林林下植物种数低于荒草地高于对照荒地。

(2)Shannon－W iener指数的变化值在0～2.1729之间，指数最大的是阴坡的桉树纯林，最小的为阳坡的柠檬桉纯林、大叶相思和马占相思纯林；Simpson指数的变化在0.2447～1之间，Simpson指数变化与Shannon－W iener指数相反；均匀度指数的变化范围都在0～1之间，均匀度指数的变化趋势与Shannon－W iener指数基本一致，与Simpson指数相反。

(3)6年生的相思纯林林下植物多样性相对较丰富，桉树人工纯林林下植物多样性出现了两个极端，位于阴坡人为干扰较少，水分条件较好的赤桉纯林林下植物多样性最丰富，而阳坡人为活动较频繁的赤桉纯林、柠檬桉纯林林下植物多样性排在末位。众所周知，在澳大利亚天然桉树林的生物多样性非常丰富，而在我国，桉树人工林常被称为“空中绿化”、“没有生物多样性的绿色沙漠”^{［23，25－26］}。彭少麟认为，桉树人工林下层光裸现象(生物多样性低)是人为干扰造成的^［23］，根据本研究也初步反映了这一结论。另外，10年生的大叶相思和马占相思纯林“光裸现象”也较严重，其主要原因是受人为干扰太大。

(4)人为干扰和坡向可能是影响元谋干热河谷地区人工林林下植物物种多样性的重要原因，笔者认为这两个因素是今后研究该地区人工林物种多样性极其影响因子之间关系的重要方面。建议减少林地人为活动的干扰，通过与乡土树种的搭配优化群落结构，增加群落层次结构和物种多样性以增强人工林生态系统的稳定性。

致谢:本研究的标本鉴定得到西南林学院曾觉民教授的热情帮助!

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Study on Species Diversity of Plantations in Yuanmou Dry－hot Valley

MA Jiang－M ing^1，2，LI Kun¹，ZHENG Zhi－Xin¹(1.Research Institute ofResource Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，China；2.Research Institute of ForestEcology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China)

Abstract:An investigation was conducted on different plantations in Yuanmou dry－hot valley about the species diversity.The resultswere described as follows:①Layers of the plantationswere singleness and specieswere few.The species are mainly the family of Poaceae asteraceae，Papilionaceae.Heteropogon contortus，Eleocharis yokoscensis，Dodonaca viscose were very familiar.The number of species among different plantationswas fewer than wild lands.②The variation ofShannon－W iener index among plantations were 0～2.1729.Eucalyptus camaldulensis pure forest situated northern slope got the biggestShannon－W iener index of 2.1729，and the smallest were the Eucalyptus citriodon pure forest，Acacia auriormis pure forest and Acaciamangium pure forestwhich situated southern slope.The variation ofSimpson index among plantations were 0.2447～1.The variation ofSimpson index reversed the Shannon－W iener index.The variation of evenness index accorded with Shannon－W iener index and reversed Simpson index.

Key words:Yuanmou；Dry－hot Valley；Plantation；Species Diversity；Vegetation Restoration