金沙江干热河谷退耕还林地川楝林生物量及林下物种多样性研究

金沙江干热河谷退耕还林地川楝林生物量及林下物种多样性研究_干热河谷植被恢复

金沙江干热河谷退耕还林地川楝林生物量及林下物种多样性研究

刘方炎，李昆，张春华，廖声熙

（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南　昆明　650224）

摘 要：对金沙江干热河谷上游鹤庆段退耕地人工恢复植被（川楝Melia toosendan）初期阶段（1～4a）生物量以及林下草本层物种多样性进行了比较研究。结果表明，川楝对干热河谷环境有较强的适应性，早期生长良好、郁闭度高、积累的生物量大。但不同坡向之间存在较大的差异。南坡上的单株以及各器官的生物量干重均较北坡高。南、北坡上川楝的单株、干、枝、根生物量分别为25.246±0.586 kg、14.986±0.203 kg、4.634±0.212 kg、5.626±0.223 kg，16.580±0.206 kg、8.544±0.087 kg、2.895±0.067 kg、5.141±0.074 kg。在单株及各器官含水率方面，南、北坡上川楝人工林除了根部有极显著差异以外（P＜ 0.01），其它部分差异均不明显。林下物种多样性的比较研究表明，川楝林的种植改善了退耕地中植被的生长环境，林下植被多样性及丰富度均得到了较大程度的提高。

关键词: 干热河谷；退耕地；川楝；生物量；物种多样性

干热河谷常常是气候极其干旱、水资源季节分配极为不均；土壤以燥红壤为主，土层瘠薄，有机质含量低，水土流失严重。自然环境恶劣，生态退化严重，生态环境极其脆弱，加上多年来的人为破坏，干热河谷区出现了或基岩裸露，荒山秃岭，或呈现大量的灌草丛植被，乔木种极其稀少的现象。长期以来，许多学者针对干热河谷区人工植被群落特征、物种多样性程度等进行了相关报道[1-3]，但对人工植被生长初期的群落环境、生产力状况以及林下植被特征等方面的研究相对较少。笔者对2001年金沙江干热河谷鹤庆段退耕地中营造的川楝（Melia toosendan）×木豆（Cajanus cajan）混交林乔木层生物量、林地的物种组成、各物种在林地中的生态位变化以及林下物种多样性特征进行了比较研究，旨在为金沙江干热河谷上游退耕地川楝林以及其它树种人工植被营造初期的经营管理和林分改造提供理论依据和参考。

3　材料与方法

1.1 研究区概况

鹤庆县位于云南省西北部（100°01′— 100°29′E,25°57′— 26°42′N），滇西横断山脉南端，云岭山脉以东，大理白族自治州北部。属于金沙江流域的高山峡谷地貌，地势西北高、东南低。南端的黄坪、朵美坝，属干热河谷区，海拔1 300米到1 700米。位于金沙江边的朵美乡洛崀村（最低海拔1 162M），处于金沙江鹤庆段的河谷底部，与境内马耳山主峰海拔的高差为2 763M。朵美乡年均温21.8℃，年均相对湿度67.6%，年降雨量约700mm。气候具有明显的旱季和雨季之分，降雨主要集中在每年6～10月的雨季，旱季则极其干旱，缺水时间长达7个月（11月～次年5月）。退耕地为雨养性农业用地，仅能在雨季种植少量玉米，且产量极低。该研究的退耕地川楝林即位于朵美乡境内。

1.2 川楝生物量的测定

测定川楝的生物量，采用标准地-标准木-分层切割法[4]。分南坡、北坡两个坡向选取坡度在25°～30°，坡位为中上坡的川楝人工林各两块，每块设置两个面积为20m×30m的标准地。对每个标准地里的川楝进行每木检尺并确定标准木3株后，将标准木伐倒，采用分层切割法将标准木分成干、枝、根3个组成部分测定林木生物量。分别取样并带回室内在85℃温度下[5]烘至恒重（约24h）后计算含水量并求算出川楝各器官的干物质重，并结合川楝林种植密度求算其单位面积生物量。

以伐倒的标准木单株及各器官的生物量干重为因变量，川楝胸径的平方与树高的乘积（D²H）为自变量，建立川楝各器官（枝、干、根）以及单株生物量干重的回归方程。回归方程用4种常见的回归模型加以模拟（即①y=a+bx, ②y=ax^b, ③y=ae^bx,④y=a+b㏒x）。以相关系数最大且检验值P值在0.05的水平上达到显著相关者作为推算器官生物量的最优模型（研究中由于未计算树叶及凋落物生物量，所求得的单株总生物量略低于实际值）。

川楝人工林各器官以及单位面积生物量差异比较，利用独立样本T检验分析，采用软件SPSS11.5。

1.3 林下物种多样性的调查

分别在南坡和北坡的川楝林中（测定生物量所用标准地中）以及附近荒坡地上（坡度＜10°，较缓）分别设置样方，调查草本层物种多样性状况。样方面积为：1m×1m，重复均为6次。调查项目主要包括群落的物种组成、个体数目、生长高度以及盖度。物种多样性测度采用Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Alatalo均匀度指数进行评价。各项指标的计算公式如下[6-7]：

Shannon-Wiener多样性指数：H=-∑Pi×㏑Pi

Margalef丰富度指数：D′=(S-1)/㏑N

Alatalo均匀度指数：E=[1/(∑Pi²)-1]/[exp(-∑Pi×㏑Pi)-1]

Pi为物种i的个体数与样方中所有种个体数总和的比值；S为物种数目；N为所有物种的个体数。

草本重要值＝相对高度＋相对盖度[8]

4　结果与分析

荒坡地植被特点及川楝林群落学特征

荒坡地典型植被以干热环境中的杂草丛为主，包括三叶鬼针草Bidens pilosa、扭黄茅Heteropogon contortus、马唐Digitaria sanguinalis、多花百日菊Zinnia elegans、矛叶荩草Arthraxon hispidus、金茅Eulalia speciosa、牛尾蒿Artemisia dubia等特征种，其中零星散布余甘子Phyllanthus emblica、灰叶梅蓝Melhania hamiltaniana、西南杭子梢Campylotropis delavayi等小灌木。

表1　川楝生物量南、北坡差异

注：** 表示差异达到极显著水平（p＜0.01）；* 表示差异达到显著水平（P＜0.05）；（）中的数值表示植株各器官生物量占单株生物量的百分比。

川楝林于2001年以袋装小苗种植的造林方式营造，株行距为2m×3m。川楝造林后即在林中点播木豆，木豆株距1.5m，每塘播种3～5粒，覆土1～2cm，出苗一个月后间苗，每塘保留1～2株。造林时，川楝小苗平均地径为0.32cm，平均苗高为32.0cm。苗木种下以后生长良好，成活率很高，到次年中成活率达87.7%，平均地径达1.15cm，平均树高达82.0cm^[9]。2005年10月调查时，川楝林树冠整齐，已郁闭成林，郁闭度约0.75～0.86，生长势旺盛。从外貌上看，同一坡向川楝林由于种植时间、土壤条件以及小气候环境比较一致，单株生长状况差异较小。但不同坡向上的川楝林在胸径、树高以及郁闭度等方面存在着较大的差异，其中南坡川楝胸径更粗，植株更高，郁闭度更大。以川楝胸径和树高平均值来看，南坡平均胸径要显著高于北坡，T检验结果，两者差异极其显著（P＜0.01）。同时，南坡树高平均值也较北坡高，T检验结果，两者差异显著（P=0.013＜0.05）（表1）。川楝的林下植被较为丰富，生态位的竞争比较激烈。除了造林时参杂的少量银合欢和木豆以及退耕地中本身生长的余甘子、车嗓子以外，西南杭子梢、灰叶梅蓝以及清香木等本地木本植物在林下已经有了一定的发展。

2.2 生物量干重与D²H之间的关系

生物量是研究森林物质生产和群落养分动态的基础，生态系统获取能量能力的主要体现，是反映群落结构与功能的主要标志之一[4][10]。不同立地条件、周围小环境以及坡向、坡位、坡度等环境因子对人工林生物量及其林下植被生长具有较大影响。本研究区川楝林中，由于立地条件以及其它环境因子差异不大，影响川楝及林下植被生长的主要因子是坡向。其中，南坡相对北坡来说，接受太阳辐射更多、吸收降雨量更大，因此其土壤含水量相对更大。对川楝林生长的直接影响即表现在川楝的胸径、树高、生长势、林相、生物量以及林下植被生长等方面的差异上（表1）。

由表1可以看出，退耕地中川楝林生长初期，南坡上各器官生物量以及单位面积生物量均显著的高于北坡。独立样本T检验分析结果表明，除了树根生物量南、北坡的差异不显著以外（p=0.065＞0.05），其余各部分以及单位面积生物量的差异均达到了极显著的水平（P＜0.01）。从各器官生物量在整个植株生物量中的比重来看，无论南坡还是北坡，其生物量均主要集中在树干上，其次是树根，树枝生物量所占的比重最小。

从各器官含水率的比较可知，退耕地里川楝林生长初期，南、北坡各器官含水率差异不大，但不同器官之间含水率有较明显的不同。就单株含水率来说，南坡比北坡稍高。在干、枝、根各器官中，南坡上川楝的干和枝的含水率比北坡稍低，而根的部分，南坡显著的高于北坡（表1）。从独立样本T检验分析结果可以看出，南、北坡川楝林植株各器官含水率除了根部有极显著差异以外（P＜0.01），其它各部分差异均不明显。

根据川楝单株及各器官（包括干、枝、根）的生物量干重以及川楝的胸径（D）和树高（H）的数据，利用数学函数㏑W=a+b D²H（y=ae^bx取自然对数）进行拟合，建立了川楝单株以及各器官干重与胸径和树高的回归方程。相关系数在0.868～0.971，具有较大的可信度 (表2)。

表2　川楝单株以及各器官与D²H之间的回归方程

注：*表示两者相关性显著；**表示两者相关性极其显著。

2.3 川楝林下草本层各物种重要值分布、多样性特征

从川楝林林下植被和荒坡地草本层中主要物种重要值的分布可知，无论川楝林还是荒坡地草本层中，金茅、三叶鬼针草、矛叶荩草、扭黄茅以及多花百日菊等植物均处于比较重要地位（由于北坡上人工种植的木豆还没有完全退出林地，因此，其林下木豆的重要值排到了多花百日菊之前）。但是，川楝林和荒坡地前五个种的重要值在整个植被中所占的比例已经出现了很大的变化，南坡川楝林中前五个物种重要值占所有物种重要值之和的57%，北坡占52%，而荒坡地中占到了71%。即在荒坡地中，植被主要以三叶鬼针草、多花百日菊、扭黄茅、金茅、矛叶荩草等5个物种占有绝对优势，其它物种只占很小部分，而川楝林中前五个物种的优势程度已经逐渐降低了，其它物种重要值均出现了上升的势头，反映出川楝林林下草本层物种的竞争已经比较激烈，优势物种正处于自然演替过程中。同时，也表明川楝林林下环境已得到了一定程度的改善，更多的物种能够在林下良好生长，并开始了生态位的重新分配。

图1：川楝林下草本层植被与荒坡地草本层物种多样性比较

从川楝林不同坡向林下植被与荒坡地植被物种多样性柱状图（图1）可以看出，就Shannon-Wiener多样性指数而言，退耕地中的川楝林，不同坡向上的多样性程度极为相似，而且，其林下植被多样性程度均较荒坡地要高。从丰富度指数来看，退耕地川楝林中，南坡林下植被丰富程度比北坡高，而无论南坡还是北坡，川楝林林下物种丰富程度均较荒坡地高。由此可以看出，在退耕地上种植川楝林对当地物种多样性的发展有积极的促进作用。但是，在均匀程度方面，荒坡地上的植被均匀程度比川楝林林下植被要稍高。这主要是由于，均匀度强调的是个体在群落中的分布状况，即群落中个体分布越均匀，均匀度指数越高。在荒坡地上，植物的立地环境基本没有遭到很大程度的破坏，土壤环境基本保持自然状况。而在川楝林中，其林地本身就是由农业用地退耕而来，受到了较大的人为影响，另外，由于种植川楝时采用的是挖穴种植袋装苗的方式，因此，退耕地中的土壤多已被翻动过，地面植被遭到了相当程度的破坏，以至于出现了地上植被分布极不均匀的现象。另一方面，川楝的生长在林地中形成了一定程度的遮荫环境，林地中光照分布不均匀，最终导致阳性树种的分布不均，从而使均匀度下降。

Margalef认为Shannon-Wiener指数一般在1.5～3.5之间。本次调查的数据表明，尽管退耕地中川楝林林下物种多样性较荒坡地得到了较大的提高，林下小生境也相对得到了较大的改善，但是其香农威纳多样性指数仍然比较低（小于1.5），说明其多样性程度仍然处于比较低的水平。

4　讨　论

（1）金沙江干热河谷鹤庆段退耕地中人工种植川楝进行植被恢复对当地生态环境的改善起到了较好的作用。总的来说，在川楝生长初期，植株生长良好，林相整齐，并且已经积累了较大的生物量。但不同小生境下，植株的生物量存在着较大的差异，特别是坡向的不同引起的差异较大。其中，南坡川楝单株及各器官生物量普遍比北坡高。由此可知，光照对川楝的早期生长影响较大，南坡上由于光照条件充足，其植株生命活动更加旺盛，根系生长更加活跃。在各器官生物量的分配上，南、北坡均表现为树干所占生物量比率最大，其次是树根，树枝所占比率最小。反映了退耕地中川楝林生长初期，根系吸收的营养除了供自身生长以外，主要在进行高生长，树冠的生长还不是很突出。

（2）在各器官含水率方面，南、北坡川楝各器官，除了根系以外，其他部分含水率差异不明显。而根系含水率上，南坡显著的高于北坡。由于植物根系含水率与林地周围小环境以及土壤含水量和土壤的空隙度关系紧密，由此可知，南坡川楝林下环境更加潮湿，对林地土壤的改良作用更强。

（3）人工林的营造可以使林下草本植物多样性和丰富度得到一定程度的提高[11]。退耕地中，川楝林（南、北坡）改善了林地内的小环境，促进了当地植物多样性的发展。林下植物多样性以及物种丰富度均较荒坡地得到了较大的提高。但是，其多样性程度仍然处于比较低的水平，林内生态环境仍然很脆弱。要使干热河谷生态环境得到彻底改善，物种多样性程度得到显著的提高，必须重视已经营造的人工林的管理和维护。

（4）退耕地中，川楝林生长初期（1～4年）已经基本郁闭成林，而且生长势良好，林内生态环境得到了一定的改善。反映出川楝对干热河谷的干热环境具有较强的适应能力，是适合金沙江上游退耕地造林

的一种比较优良的乡土树种。同时，在退耕地造林过程中应注重树种的搭配。研究结果表明，木豆与川楝混交造林是一种比较理想的营林方式。蝶形花科多年生小灌木--木豆，适应性强，生长快，当年种植即可覆盖种植地面，可蓄水保水，增加土壤有机质。虽然在3～4年以后就大部分已经枯死，退出了林地，但它与川楝的混交造林，能够改善川楝生长初期的立地条件，尽快形成森林小环境，促进主栽树种川楝的生长和自然修枝，使川楝能够在干热河谷这种恶劣的气候条件下顺利度过种植初期的生理脆弱期，提高川楝的种植成活率。同时，木豆也是一种固氮植物，能够给川楝的前期生长提供必须的营养元素。

参 考 文 献

[1] 方海东，纪中华，杨艳鲜，等. 金沙江干热河谷新银合欢人工林物种多样性研究[J]. 水土保持学报，2005，12（1）：135－137

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[3] 张桂莲，张金屯，郭逍宇. 安太堡矿区人工植被在恢复过程中的生态关系[J]. 应用生态学报，2005，16（1）：151－155

[4] 张希彪，上官周平. 黄土丘陵区主要林分生物量及营养元素生物循环特征[J]. 生态学报，2005，25（3）：527－537

[5] 盛才余，刘伦辉，刘文耀. 云南南涧干热退化山地人工植被恢复初期生物量及土壤环境动态[J]. 植物生态学报，2000，24（5）：575－580

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Characteristic analysis of the community during early stage of the vegetation restoration in JinShaJiang dry-hot valley

LIU Fang-Yan, LI Kun^*, ZHANG Chun-Hua, LIAO Sheng-Xi

(Research Institute of Resources Insect, CAF, Kunming 650224, China)

Abstract: A comparative study on biomass and understorey species diversity during early stage (1～4yr.) of man-made vegetation (Melia toosendan) in the Grain to Green lands of Jinshajiang dry-hot valley, Heqing County, has been reported. The results showed that, Melia toosendan adapted itself to the environment of dry-hot valley well, and grew and shade well in the early stage, at the same time, it had a large biomass. However, it was very different in the dry weight of biomass of the individual and organs of 4-year old Melia toosendan man-made forest between the south slope and the north slope in dry-hot valley, which on south slope was higher than on north slope. The biomass of individuals, trunks, branches and roots on south slope were 25.246±0.586kg、14.986±0.203 kg、4.634±0.212 kg、5.626±0.223 kg respectively；those on north slope were 16.580±0.206 kg、8.544±0.087 kg、2.895±0.067 kg、5.141±0.074 kg respectively. On the other hand, there were no obvious difference in moisture content of individuals and organs except for the roots in 4-year old Melia toosendan man-made forest between the south slope and the north slope. The study of understorey species diversity showed that, Melia toosendan improved the growth environment of the Grain to Green lands, and increased its plant diversity and species richness.

Key words: Dry-hot valley； Retired-land； Melia toosendan； Biomass； Species diversity