细胞的形态与结构

细胞的形态与结构_普通生物学

第一节　细胞的形态与结构

一、细胞的形态

（一）细胞大小和数目

不同种类的细胞其大小差距悬殊。支原体是最小、最简单的细胞，直径仅约0．1μm，要用电子显微镜才能看到；最大的细胞，如鸵鸟的蛋黄，细胞直径可达70mm，长颈鹿的神经细胞可长达3m以上。但细胞一般都比较小，直径在1～100μm，用肉眼是看不见的，必须借助显微镜才能观察到。细胞靠表面接受外界的信息，并和外界进行物质交换。细胞体积小，则单位体积的表面积相对较大，有利于细胞的生命活动。

单细胞生物，如衣藻、草履虫，全身只是一个细胞。多细胞生物由多个细胞构成，其个体的生长主要是由于细胞数目的增多，而不是细胞体积的增大。例如，新生儿约有2万亿个细胞，成人约有60万亿个细胞。大象的肝脏比老鼠的肝脏大，但两者的肝脏细胞大小相似，只是大象肝脏细胞的数目大得多。一般来说，多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成正比。

（二）细胞的形状

细胞的大小各不相同，细胞的形状也是千姿百态，多种多样的（图2－1）。有球形或近似球形的，如卵细胞、植物花粉母细胞；有的呈筒状，如水绵细胞；有管状的，如植物筛管细胞；有扁圆形的，如人的红细胞；有梭形的，如平滑肌细胞；也有无一定形状的，如单细胞的变形虫，它的形态处于不断变化之中。

尽管细胞的形状各异，但它们的形态结构总是与其功能相适应。红细胞扁圆形，有利于在血管中快速流动；肌细胞呈细长状或梭形，利于附着和伸缩；卵细胞较大，含营养物质多，利于供受精卵发育之需；精子呈细长状，有鞭毛，利于运动；神经细胞有长的轴突，利于传导兴奋等。

图2－1　各种形状的细胞

二、真核细胞的结构与功能

真核细胞（图2－2）最主要的特点是细胞内有膜将细胞分隔成许多功能区，其中最明显的是含有由膜包裹的细胞核，此外还有膜围成的细胞器。细胞内分区是细胞进化的表现，分区使细胞的代谢效率大大提高。

（一）细胞壁

植物细胞区别于动物细胞的显著特征之一是在细胞膜之外还具有细胞壁。一般认为，细胞壁是由原生质体所分泌的非生活物质构成的。但近年来实验证明，在细胞壁（主要是初生壁）中含有少量具有生理活性的蛋白质，它们参与细胞壁的生长、物质的吸收、细胞间的相互识别以及细胞分化时细胞壁的分解等生理活动。

图2－2　真核细胞的结构模式图

根据形成的时间先后和化学成分的不同，可将植物细胞壁分为三层：胞间层、初生壁和次生壁（图2－3）。

图2－3　植物细胞壁的结构层次

胞间层是在细胞分裂末期产生新细胞时，在两个子细胞之间形成的位于细胞最外面的薄层，主要成分是果胶质。果胶质具有较强的亲水性和可塑性，起着连接相邻两个细胞的作用。果实成熟过程中，胞间层的果胶质在果胶酶的作用下变成可溶性的果胶，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。

初生壁位于胞间层内侧，是在细胞生长过程中由原生质体分泌所形成的壁层。其化学成分主要是纤维素、半纤维素和果胶质。初生壁薄而有弹性，能随着细胞的生长而延伸。

有些细胞为了执行特殊的功能，还会形成次生壁。次生壁位于细胞壁最内层，是在细胞停止生长后，在初生壁内侧继续积累物质而形成的。次生壁主要成分是纤维素，此外还有半纤维素、木质素、木栓质等。次生壁或厚或薄，其硬度与色泽随不同植物、不同组织而异。植物细胞壁产生了地球上最多的天然聚合物：木材、纸与布的纤维。

相邻细胞的细胞壁上有小孔（图2－2（b）），细胞质通过小孔而彼此相通，这种细胞质的连接称胞间连丝。

细胞壁具有一定的机械强度，使细胞维持一定的形状，能承受外力的挤压，还能防止病原体侵袭。细胞壁在植物的吸收、分泌、蒸腾作用和细胞间物质运输、信息传递中也起重要作用。

除植物细胞外，细菌、真菌细胞也具有细胞壁，但它们的结构与主要成分都不相同。

（二）细胞膜

细胞膜又称质膜，是细胞表面的膜，是各类细胞都具有的结构。它的厚度通常为7～8nm，主要由脂质（主要是磷脂）和蛋白质构成。脂质分子的特性和排列方式，以及膜上的一些作为特殊分子或离子进出细胞的载体蛋白和通道蛋白，使细胞膜对细胞内外物质的通过具有选择性。因此，细胞膜是一种半透性或选择透过性膜，即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在物质运输、细胞分化、代谢调控、激素作用、免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。

真核细胞除细胞膜外，细胞质中还有许多由膜分隔成的多种细胞器，这些细胞器的膜结构与质膜相似，只是功能有所不同，这些膜称为内膜。细胞的质膜和内膜统称为生物膜。

在电子显微镜下观察，生物膜可分为内、中、外三层。内、外两层为电子密度大的暗层，中层为电子密度小的亮层。通常把这种三层结构的膜称为单位膜。

图2－4　生物膜结构的流动镶嵌模型

根据生物膜所含蛋白质和磷脂分子排布情况以及电子显微镜所观察到的膜的形态，曾提出多种生物膜的结构模型，目前较为公认的是桑格于1972年提出的流动镶嵌模型（图2－4）。这个模型表示生物细胞生活在含水的环境里，细胞内部也含有水分，因此细胞膜的内外两侧都是含水的液体，组成膜的磷脂形成双分子层，构成膜的骨架，其亲水性的头部暴露在两侧的水中，疏水性尾部两两相对，藏在中间。这些脂类分子是可以运动的，而不是静止固定不变的，所以脂质双分子层是一层薄薄的半流动性的油。许多球形蛋白质分子镶嵌在脂质双分子层之间，或附在它的内外表面，也有的穿过整个双分子层，这些蛋白质分子也是可以运动的，就好像一群“蛋白质冰山”漂浮在脂质双分子层的海洋中。膜的外表还常含有糖类，形成糖脂和糖蛋白。归纳起来，这个模型有两个主要特点：一是膜的结构不是静止的，而是具有一定的流动性，这是膜结构的基本特征；二是蛋白质分布的不对称性，即有的镶嵌入脂质中，有的附在表面等。

（三）细胞质及细胞器

细胞膜以内和细胞核以外的原生质称为细胞质。用光学显微镜观察活细胞时，细胞质呈半透明的胶体状。用电子显微镜观察时，可以看到细胞质的结构十分复杂，有各种细胞器和膜结构构成的内膜系统，以及由微管、微丝和中间纤维丝组成的细胞骨架系统。作为这些细胞器和亚显微结构的环境，是细胞质基质。

1．细胞质基质

细胞质基质也称基质或胞质溶胶，是一种半透明、无定型、可流动的胶状物质，它的成分复杂，含有无机盐、脂类、糖类、氨基酸、蛋白质、核苷酸、酶类等。在生活细胞中，细胞质基质处在运动状态之中，它能带动其中的细胞器在细胞内作规则的持续运动，这种运动称胞质运动。胞质运动可以朝一个方向进行，也可以同时有不同的流动方向。它对于细胞内物质的转移具有极为重要的作用，促进了细胞器之间在生理上的相互联系。因此，细胞质基质不仅是细胞核、细胞器的微环境，而且为细胞器的生理活动提供原料。

2．内质网

内质网是由一层单位膜围成的小管、小囊和扁囊所构成的相互连通的隔离于细胞基质的管道系统（图2－5）。内质网膜向内与核膜相通，向外与质膜相连，甚至还能随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系。因此，内质网构成了一个从细胞核到细胞质膜，甚至与相邻细胞相连而直接贯通的管道系统。

图2－5　内质网模式图

根据内质网表面是否附着核糖体，可将其分为粗（糙）面内质网和光（滑）面内质网两种类型。粗面内质网膜表面附有核糖体，排列较整齐，形态多呈扁平囊状。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以粗面内质网的主要功能是参与蛋白质的合成与运输。凡蛋白质合成旺盛的细胞，粗面内质网就发达，如胰腺腺泡细胞粗面内质网分布丰富。

光面内质网的膜是光滑的，没有核糖体附着其上，形态多为管状，在一定部位与粗面内质网相连。这种内质网比较少见，但在与脂类代谢有关的细胞中很多。光面内质网的功能，在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固（甾）醇；在肌细胞是储存钙，调节钙的代谢，参与肌肉收缩；在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外，光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能，所以脂肪细胞中总含有丰富的光面内质网。

光面内质网和粗面内质网在一定的部位相通，因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网，然后内质网膜围裹这些物质，从内质网上断开而形成小泡，移向高尔基体，由高尔基体加工、排放。

3．高尔基体

高尔基体是由一些排列有序的扁平膜囊堆叠而成，在扁平膜囊的周围结合有一些小管、小囊和许多大小不等的囊泡。除红细胞外，几乎所有动物、植物细胞中都有这种细胞器。高尔基体是一种具有极性的细胞器：面向内质网，接受内质网转运泡的一面称为形成面或顺面；面向细胞膜并释放分泌泡的一面称为成熟面或反面（图2－6）。

图2－6　高尔基体三维结构

高尔基体是内质网合成产物和细胞分泌物的最后加工、包装、分选和转运的场所。从内质网断下来的转运小泡移至高尔基体，在形成面与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工、修饰、包装和分类后，围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后，将分泌物运送到细胞中的特殊部位或分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外（图2－7）。

高尔基体没有合成蛋白质的功能，但能合成多糖，如黏液等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时，新的细胞膜和细胞壁的形成都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时，横缢的产生以及新细胞膜的形成也是由高尔基体提供材料的。

4．溶酶体

溶酶体来源于高尔基体，是由一层单位膜包围而成的球形囊状结构的细胞器。溶酶体数目可多可少，大小也颇多变异，普遍存在于动物、真菌和一些植物细胞中。其特点是含有各种水解酶，能分解蛋白质、脂类、核酸和多糖，起溶解和消化作用，故名“溶酶体”。

溶酶体的功能主要有三个。一是与正常的细胞内消化过程有关（图2－8），它可以分解由外界进入细胞的物质，如分解异物，消除病菌以及原生动物借助它消化摄入的食物等，因此具有营养和防御功能。其次，它具有自体吞噬作用，对细胞内由于生理或病理原因破损的细胞器或其碎片起溶解作用。例如，把残破的线粒体、高尔基体等消化掉。溶酶体的第三种作用是自溶，当溶酶体破裂后，酶释放出来，溶解整个细胞。例如，植物导管的形成、蝌蚪尾巴的退化都是溶酶体进行自溶的结果。

图2－7　动物细胞中的高尔基体

图2－8　溶酶体参与细胞消化

如果溶酶体发育不全，所含的酶种不全，就可能引起疾病。例如，有些幼儿肝细胞的溶酶体中缺乏水解糖原的酶，糖原不能被消化，因而在细胞中形成大的糖原泡。这种婴儿一般只能维持生命一年。类似这样的水解酶缺乏症约有20余种。

5．微体

微体是一种由单层膜围成的与溶酶体很相似的小体，但所含的酶与溶酶体不同。细胞中有两种微体：过氧化物酶体和乙醛酸循环体。

过氧化物酶体存在于动、植物细胞内，含有多种氧化酶和过氧化氢酶，促使细胞内一些物质氧化和H2O₂的分解。细胞中大约有20%的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应产生的对细胞有毒的H2O₂则被过氧化氢酶分解而解毒，因此过氧化物酶体具有解毒作用。例如人们饮入的酒精几乎有一半是以这种方式被氧化而解毒的。此外，高等植物细胞中的一些过氧化物酶体还与光呼吸密切相关。

乙醛酸循环体只存在于植物细胞中，特别是含油分高的子叶和胚乳细胞中，它能将脂类转化为糖。

6．线粒体

线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的重要的细胞器。在光学显微镜下，线粒体多呈颗粒状或短杆状，横径0．5～1μm，长2～3μm，相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随细胞的不同而异，如大鼠肝细胞中线粒体可达800多个，而单鞭金藻的细胞中只有一个线粒体。细胞中线粒体的数目与其生物代谢活动正相关，新陈代谢旺盛、需要能量多的细胞，线粒体的数目就较多。

在电子显微镜下观察，线粒体是由双层膜包裹而成的囊状细胞器，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成（图2－9）。外膜平整无折叠，内膜向中心腔内折叠而形成浴于基质中的嵴。嵴的形成大大增加了内膜的表面积，有利于生物化学反应的进行。在内膜和嵴上分布着许多带柄的球形的小球，称为ATP合成酶复合体。在内、外膜之间以及内膜以内的中心腔中，充满着以可溶性蛋白质为主的基质，与呼吸作用有关的一系列酶定位于基质和内膜中，基质中还有核糖体、RNA和环状的线粒体DNA。

图2－9　线粒体模式图

线粒体是呼吸作用的场所，是细胞内能量代谢的中心。细胞生命活动所必需的能量，绝大部分来自线粒体，因此线粒体被比喻为细胞的“动力工厂”。根据内共生假说，真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的好氧细菌逐渐演变来的。

7．质体

质体是植物细胞所特有的一类细胞器，其作用与糖类物质的合成和储藏有关。根据所含色素的不同，质体分为三种类型：叶绿体、白色体和有色体。

1）叶绿体

叶绿体是存在于植物绿色部分的薄壁细胞（如叶肉细胞、幼茎皮层细胞）中，能够进行光合作用的质体。叶绿体中主要有四种色素，即叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素，在颜色上，它们分别呈蓝绿色、黄绿色、橙黄色和黄色。在正常生长季节，植物叶子中的叶绿素含量高于胡萝卜素和叶黄素，因此叶片呈绿色。

在电子显微镜下，叶绿体是由膜组成的复杂片层结构（图2－10）。叶绿体由两层单位膜包被，其中外膜通透性大，内膜对物质的进入有选择性，内、外膜之间的空隙称膜间隙。在膜内的无色液相基质中分布着许多绿色颗粒，称基粒。基粒是由基粒片层闭合形成的扁囊状结构的基粒类囊体垛叠而成，好像叠摞起来的硬币。基粒之间通过基质片层（基质类囊体）相连。两种结构在组成上大致相同，由于它们相互连接，因此构成了一个完整的类囊体系统。

和线粒体一样，叶绿体中也有环状的DNA和核糖体，能合成某些蛋白质，在遗传上具有一定的自主性，是一种半自主性的细胞器。“内共生假说”认为叶绿体是由单细胞真核生物“捕获”的原核生物蓝藻经长期共生逐渐演变而来的。

图2－10　叶绿体结构模式图

2）白色体

白色体不含色素，无色。常分布在植物体无色部分的储藏细胞中，起着淀粉和脂肪合成中心的作用。当积累淀粉时，便形成淀粉体；当储藏脂肪时，便形成造油体。

3）有色体

有色体含有各种色素，如叶黄素、胡萝卜素等。有色体存在于花瓣、果实以及其他部分器官（如胡萝卜的根）中，其主要作用是吸引昆虫传粉和动物采食，以利于受精作用的进行和种子的传播。

三种质体在一定条件下可以相互转化。例如：生长在土壤中的萝卜根呈白色，其细胞内含有白色体；如果萝卜根露出地面，则见光部分细胞中的白色体就转变成了叶绿体，从而使萝卜的根呈现绿色。又如：番茄果实在发育初期是无色的，其细胞中含有白色体；在发育过程中幼果呈现绿色，说明果实细胞中的白色体已转变为叶绿体；成熟的番茄呈鲜红色，这时叶绿体又转变成了有色体。有色体也可以转化为其他质体。

8．核糖体

核糖体又称核糖核蛋白体或核蛋白体，它几乎存在于一切细胞内，目前，仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别高度分化的细胞内没有核糖体。

核糖体呈不规则的颗粒状，其表面没有被膜包被，主要成分是蛋白质和RNA，每个核糖体由大、小两个亚基组成一定的三维结构。核糖体以游离态（游离于细胞基质中）和附着态（附着于内质网膜和核膜上）两种形式存在。其功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成肽链，即核糖体是合成蛋白质的场所。

9．中心体

中心体是动物细胞和某些低等植物细胞中具有的细胞器。因其接近细胞中心或位于细胞主轴上而得名。内含两个中心粒，每个中心粒由排列成圆筒状的九束三体微管组成。它与细胞分裂时染色体的移动有关。

10．液泡

液泡是植物细胞中由一层单位膜包被的充满水溶液的囊泡。年幼的细胞中有许多分散的小液泡，随着细胞的逐渐成熟，这些小液泡不断扩大融合成一个大的中央液泡，可占据细胞总体积的90%。

植物液泡中的液体称为细胞液，其主要成分是水，其中还溶有无机盐、可溶性蛋白、糖类、多种水解酶以及各种色素，特别是花青素等。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的蓝色、紫色、深红色等都取决于花青素。液泡中的水解酶在一定条件下能分解储存物质，促使细胞组成物质的再循环。液泡还是植物细胞代谢废物屯积的场所，这些废物以晶体状态沉积于液泡中。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸涨饱满的状态。

11．细胞骨架

包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的匀质液体，还含有一个由几种蛋白质纤维构成的支架，即细胞骨架。依其纤维的直径大小、存在的位置及相关的功能不同，主要有三种：微管、微丝（又称肌动蛋白丝）和中间纤维（又称中间丝）。细胞骨架被认为是细胞的骨骼和肌肉，它们对于细胞形态、细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分化等都起着重要的作用。

（四）细胞核

细胞核的出现是细胞进化的重要标志之一，除哺乳动物的成熟红细胞和植物筛管细胞失去细胞核外，所有生活的真核细胞都有完整的细胞核。生活的细胞一般具有一个核，也有具两个或多个核的。形状一般为球形，也有梭形等其他形状。细胞核是细胞的控制中心，也是遗传物质的主要存在场所。

将细胞固定、染色后，在显微镜下，可以看到细胞核是由核被膜、核仁、染色质、核基质几部分构成（图2－11）。

图2－11　细胞核模式图

1．核被膜

核被膜包在核的外面，结构很复杂，包括核膜和核膜下面的核纤层两部分。核膜由内、外两层单位膜组成。两膜之间10～50nm的空隙叫核周腔。核外膜上常附有核糖体，有些部位还与内质网相连，因此核外膜可以看成是内质网膜的一个特化区。内、外膜在许多地方愈合形成小孔，称为核孔。核孔是蛋白质、RNA和核糖体亚基等出入的通道。

核膜内面的一层致密纤维网络结构叫核纤层，其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白，称核纤层蛋白，对核膜具有支持作用。

2．核仁

在光学显微镜下，核仁是折光性很强的小球体。一个细胞核的核基质中有一个或几个核仁，其形状、大小、位置不定。在电子显微镜下看到的核仁是无膜结构，由颗粒成分、纤维状成分、无定形基质、核仁染色质和核仁液泡组成。已知核仁的功能是合成rRNA。

3．染色质和染色体

经适当的药剂（如洋红、苏木精）处理后，核内易着色的部分叫染色质，染色质的基本成分是DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA等。其中DNA与组蛋白比例约为1∶1。分裂间期核内染色质分散，呈细丝状，光学显微镜下不能分辨。当核进入分裂期，这些染色质丝经过几级螺旋化形成光学显微镜下可见的染色体。当分裂结束，进入分裂间期时，染色体的螺旋又松散开来，扩散成染色质。因此，染色质和染色体实际上是同一物质在细胞的不同时期表现出的不同形态。

4．核基质

核基质是指在细胞核内，除了核被膜、染色质及核仁以外的网络状结构体系。由于其形态与细胞骨架很相似，故也称为核骨架。核基质的主要成分是纤维蛋白，它布满于细胞核中，网孔中充满液体。核基质是核的骨架，为核中的染色体以及DNA、RNA代谢相关的酶类提供支撑点和锚定位点，与DNA复制、基因表达和染色体构建有关。

综上所述，可知真核细胞是以生物膜的进一步分化为基础，使细胞内部构建成许多更为精细的具有专门功能的结构单位。真核细胞虽然结构复杂，但是可以在亚显微水平上划分为三大基本结构体系：以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜系统，包括质膜、核膜及各种由膜围成的细胞器等；以核酸与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统，包括染色质、核仁、核糖体等；由特异蛋白质分子装配构成的细胞骨架系统，包括微管、微丝、中间纤维、核基质及核纤层等。这三大基本结构体系构成了细胞内部结构精密、分工明确、职能专一的各种细胞器，并以此为基础从而保证了细胞生命活动具有高度程序化与高度自控性。

三、原核细胞与真核细胞的主要区别

原核细胞的核很原始，发育不全，只是DNA链高度折叠形成的一个核区，没有核膜，核质裸露，与细胞质没有明显的界线，叫拟核。原核生物没有线粒体、质体等细胞器，只有由细胞质膜内陷形成的不规则的泡沫结构体系，如间体和光合作用片层及其他内折。也不进行有丝分裂。有些原核细胞（如细菌）还有紧贴细胞膜外的细胞壁，其化学成分主要是肽聚糖，区别于纤维素为主的植物细胞壁。

原核细胞与真核细胞在形态结构、细胞分裂方式等方面存在明显的差别（表2－1）。

表2－1　原核细胞与真核细胞的区别

续表