郁郁葱葱的植物世界

郁郁葱葱的植物世界_普通生物学

第一节　郁郁葱葱的植物世界

一、植物类群

植物是具有纤维素细胞壁，绝大多数含光合色素，能行光合自养生活的真核生物。作为生态系统的生产者，绿色植物通过光合作用，最大规模地合成了有机物，储藏了能量，不仅直接或间接地为人类和其他生物提供了食物、能源以及某些工业原料，而且推动了生物圈的物质循环；光合放氧维持空气中氧的含量，并在大气上层形成臭氧层，使需氧生物和其他所有生物得以在地球生存、繁衍。

伴随着地球的演变史，植物经历了由单细胞到多细胞、由简单到复杂、由水生到陆生、由低等到高等的演化和对辐射的适应过程，形成了现今由50多万物种植物构成的五彩缤纷的世界。依据形态结构、生殖方式、生态特性等方面反映出的植物在系统演化上的相互关系，通常将植物分为4个类群：藻类植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物（图3－1）。种子植物又分为裸子植物和被子植物。

图3－1　植物的主要类群及进化关系

（一）藻类植物

藻类植物无根、茎、叶的分化，生殖器官多由单细胞构成，有性生殖形成的合子不发育成胚而直接长成新个体。

藻类形态大小悬殊，结构繁简不一，有单细胞的，也有多细胞的。单细胞藻类小到直径仅数微米，而海洋中一种巨藻体长可达70m左右。根据所含色素的差异和其他特征，藻类可分为多个类群。常见类群及其代表植物有衣藻、团藻等绿藻；紫菜、石花菜等红藻；多数无细胞壁，有鞭毛、能运动的裸藻，如囊裸藻；海带、裙带菜等褐藻。

目前已知藻类植物约有3万种。它们在自然界中几乎到处都有分布，多数水生，在潮湿的岩石、树干、土壤表面等地方，也有它们的分布。

藻类植物大多含有丰富的蛋白质、脂肪、糖类、盐类以及维生素等。多数为鱼虾和水产养殖业的主要饵料，有的可供人类直接食用，有的可作为提取琼脂、碘、铀及其他贵重金属元素的原料，有的还是重要的中药材。固氮蓝藻作为农业氮源，也有着广阔的开发前景。

（二）苔藓植物

苔藓植物是一类由水生向陆生过渡的小型高等植物，多生于阴湿环境中。苔藓植物一般较小，大者不过几十厘米，通常看到的植物体（配子体）大致可以分成两种类型：一种是苔类，保持叶状体的形状；另一种是藓类，开始有类似茎、叶的分化。苔藓植物没有真根，只有假根。茎内组织分化水平不高，仅有皮部和中轴的分化，没有真正的维管束构造。叶多数由一层细胞组成，既能进行光合作用，也能直接吸收水分和养料。

苔藓植物的生活史中有明显的世代交替现象。有性生殖器官由多细胞组成，精子借助于水使卵受精形成合子，合子发育成胚，胚再发育成孢子体，孢子体寄生在配子体上。

已知苔藓植物约2．3万种，最常见的代表植物有地钱、葫芦藓（图3－2）等。苔藓植物除在自然界里有形成土壤、保持水土，作监测大气污染指示植物的作用外，许多苔藓植物如大金发藓、仙鹤藓、提灯藓、泥炭藓等均有一定的药用价值。

图3－2　常见的苔藓植物

（三）蕨类植物

蕨类植物又名羊齿植物，是一类逐渐摆脱水环境的陆生植物。与苔藓植物相比，蕨类植物进化程度较高，主要体现在：①孢子体发达，配子体退化；②孢子体有根、茎、叶的分化；③出现了维管系统，由木质部和韧皮部组成，木质部中含有运送水分的管胞分子，韧皮部中含有运输无机盐和养料的筛胞。能长距离运输水分和养料，并加强了植物体的支撑功能。因而蕨类植物进一步适应了陆生环境，以致一些原始古蕨曾一度成为高大的树木。这些古蕨的遗体形成了地层中的煤炭。

蕨类植物的生殖仍较原始，有性生殖器官与苔藓植物类同，精子有鞭毛，受精作用仍摆脱不了水的束缚。

现存蕨类约1．2万种，除沙漠和海洋外，分布于世界各地，其中绝大多数是草本植物。我国有2 600余种，仅云南省就有1 000余种。常见蕨类植物有可供食用的菜蕨，有可做指示植物的芒萁，有可入药的贯众、江南卷柏、木贼、海金沙等，有可供观赏的肾蕨、翠云草、卷柏等，还有可做绿肥的满江红等（图3－3）。

图3－3　常见蕨类植物

（四）种子植物

种子植物是真正适应陆生生活的高等植物，其进化特征如下。①产生种子，用种子繁殖。种子外被种皮，内有胚和胚乳。种皮能保护胚免受各种不良环境的侵害和适应各种传播方式；胚乳储存营养，供胚发育之需。因此种子比单细胞的孢子具有更强的生命力，有利于种子植物在陆地繁衍。②形成花粉管，精子由花粉管直接送达卵子附近完成受精过程。以上两点，使种子植物的有性生殖完全摆脱了对外界水环境的依赖，因而能成为真正的陆生植物。③生活史中，孢子体极发达，配子体完全寄生在孢子体上。

根据种子外面有无包被，将种子植物分为裸子植物和被子植物两大类。

1．裸子植物

裸子植物（gymnospermae）是种子植物的低等类型。其主要特征如下。①孢子体发达，均为多年生木本植物，且多为乔木。叶多为针形、条形或鳞片状。②花单性，无花被，胚珠和由它发育而成的种子是裸露的。

现存裸子植物约800种，我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，约有240种。其中不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。银杏、金钱松、黄山松、银杉、台湾杉木、水杉、侧柏、红豆杉等为我国特有树种。

2．被子植物

被子植物（angiospermae）约有30万种。其进化特征如下。①孢子体进一步完善和多样化。有各种木本、草本、藤本。②具有真正的花。花形态多样、颜色各异，适应于各种传粉方式。③产生了果实。种子包被在果实中得到很好的保护，并有利于种子的散布。④具有双受精现象。以三倍体的胚乳提供营养，使后代具有更强的生活力。⑤配子体进一步简化。

这些特征使被子植物对陆生环境的适应更为完善，从而获得生存竞争的绝对优势而成为植物界最高级、最繁盛、种类最多的类群。被子植物的产生，使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界（尤其是昆虫、鸟类和哺乳类）获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。

根据胚内子叶数目，被子植物又可分为双子叶植物和单子叶植物两大类群，其区别见表3－1。

表3－1　双子叶植物纲和单子叶植物纲的区别

二、植物的形态结构与功能

在植物的各大类群中，被子植物的形态与功能更加完善，与人类的关系也最为密切，因此，本书主要以被子植物为代表，介绍植物的形态结构与功能。

图3－4　根尖的纵切面

注：Ⅰ—成熟区；Ⅱ—伸长区；

Ⅲ—分生区；Ⅳ—根冠；

1—表皮及根毛；2—导管；

3—皮层；4—内皮层；5—中柱鞘；

6—顶端分生组织；7—根冠。

（一）根

根是植物在长期进化过程中，适应陆地生活逐渐发展和完善的器官，一般位于地下。

1．根的形态结构

植物长出的第一条根是从种子的胚根发育而来的，这条根称为主根。主根在一定部位生出许多分支，称为侧根，侧根可再次分支，形成多级侧根。除了主根和侧根外，还有一类从茎、叶或胚轴上生出的根，称为不定根。

一株植物地下部分所有根的总和，称为根系。根系有直根系和须根系两种类型。直根系主根发达粗壮，与侧根有明显区别，大多数双子叶植物和裸子植物具有这种根系。主根和侧根无明显区别的根系，或者根系全由不定根组成，叫须根系。单子叶植物多为须根系，但少数双子叶植物如毛茛、车前等也形成须根系。

从根的尖端到着生根毛的部分叫做根尖。根尖是根生长最活跃的部分，在根的伸长生长、根的吸收、根的分支以及根的组织分化中都起着十分重要的作用。根尖可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区（根毛区）四个部分（图3－4）。

从分生区到成熟区，各区的细胞逐渐分化成熟，形态结构和生理功能各不相同（表3－2）。

表3－2　根尖分区的结构特点与功能

双子叶植物根的初生结构由外向内依次为表皮、皮层、维管柱（图3－5）。大多数双子叶植物的根在初生结构形成以后，由于形成层细胞分裂，使根得以增粗。单子叶植物的根由于没有形成层，因此不能继续增粗。

图3－5　根的初生结构横切面图解

注：1—根毛；2—表皮；3—皮层；4—维管柱；5—内皮层；6—中柱鞘；7—初生韧皮部；8—初生木质部。

2．根的变态

有些植物的营养器官在形态结构上发生变异，以适应不同环境、行使特殊的生理功能，经过长期的自然选择，成为该种植物的遗传特性，这种现象称为变态。根的变态有储藏根（主要功能是储藏营养物质，如萝卜、胡萝卜、甜菜和甘薯等）、气生根（生长在地面以上空气中的根，如玉米的支柱根、常春藤的攀缘根、红树的呼吸根）、寄生根（不定根的变态，如菟丝子）等（图3－6）。

3．根的功能

根的主要生理功能是吸收作用，可从土壤中吸收水分以及溶解在水中的无机盐，供植物生长发育所需。根常常反复分支形成庞大的根系，使其具有固着和支持作用，使地上部分的茎、叶得以伸展，稳固地直立于地面。根的薄壁组织比较发达，常为储藏营养物质的场所。有些植物的根能产生不定芽，由不定芽萌发为新枝，从某种意义上理解，根还具有一定的无性繁殖作用。另外，根还有一定的合成作用。据研究，有十余种氨基酸、植物碱及其他含氮有机生理活性物质（如细胞分裂素）是在根内合成的。

图3－6　根的变态

（二）茎

茎是植物的体轴部分，由胚芽发育而来，大多数植物的茎位于地上。

1．茎的形态与结构

茎的外形一般呈圆柱形，这与其生理功能及所处环境是相关联的。这样茎可以以最小的面积与空气相接触，有利于减少水分的散失。除此以外，还有三棱柱形的茎，如莎草，方柱形的茎，如蚕豆、薄荷；有些植物的茎还呈扁圆柱形或多角柱形，如昙花、仙人掌类。

茎上着生叶，叶着生的部位称为节。两节之间的部分，称为节间。茎的顶端和叶腋处都生有芽。茎有节和节间，并有芽，易与根的外形相区别。

茎是由芽发育而来的。将芽纵切观察，可见芽的中央有一个轴，叫芽轴，它是未发育的茎。轴的顶端是分生区。在分生区周围有一些突起，是叶原基，将来可发育成叶。在较大叶原基的叶腋内的小突起，叫芽原基，将来发育成腋芽。

双子叶植物茎节间的初生结构可分为表皮、皮层和维管柱三部分（图3－7）。

茎的初生结构形成以后，由于形成层的活动，形成了次生结构，使茎加粗，从而加强了植物茎的支持和输导能力。

生长在温带的树木受气候变化的影响，每年生长季节的早期，天气转暖、雨量增多，形成层活动旺盛，细胞分裂较快，产生的次生木质部导管大而多，管壁较薄，色浅，木材质地较疏松，称为早材（春材）。在生长季节的后期，天气变冷，雨量较少，形成层活动相应减弱，细胞分裂缓慢，形成的细胞小而壁厚，木纤维增多，色泽较深，木材质地较致密，称为晚材（秋材）（图3－8）。在横切面上，同一个生长季节形成的早材和晚材之间并无明显的界线，是逐渐过渡的，但在上下两个生长季节的晚材和早材之间，界线明显，形成了一个年轮。根据年轮数目，可推算出树木的年龄。

图3－7　梨茎（木质茎）横切面的一部分（初生结构）

注：1—表皮；2—皮层；3—维管柱；4—厚角组织；5—薄壁组织；6—韧皮纤维；

7—初生韧皮部；8—束中形成层；9—初生木质部；10—髓射线；11—髓。

图3－8　三年生木质茎横切面图解

注：1—周皮；2—皮层；3—初生韧皮部；4—次生韧皮部；5—韧皮射线；6—形成层；

7—第三年木材；8—晚材；9—早材；10—年轮；11—木射线；12—初生木质部；13—髓。

裸子植物的茎都是木本的，其结构与双子叶木本植物茎基本相似，有初生结构和次生结构。但裸子植物茎的结构单一，故木材比较均匀，易与双子叶植物茎相区别。

单子叶植物茎的结构与双子叶植物和裸子植物有很大区别。绝大多数的单子叶植物只有初生结构，少数虽有次生加粗生长，但其生长方式与双子叶植物不一样。

2．茎的变态

茎的变态可以分为变态地下茎和变态地上茎两种类型。

常见的变态地下茎有块茎（如马铃薯）、球茎（如荸荠）、根状茎（如生姜、莲）、鳞茎（如洋葱、百合）等（图3－9）。

图3－9　茎的变态（地下茎）

变态的地上茎有茎刺、茎卷须、叶状茎和肉质茎等（图3－10）。茎上的枝条转变为刺状，称为茎刺（枝刺）；缘缘植物的枝条变成卷须，称为茎卷须；多数仙人掌科植物的茎呈肉质状态，称为肉质茎，含有叶绿体，具有光合作用的功能，茎内储藏有大量水分，以适应干旱的环境。

3．茎的功能

茎的主要功能是运输和支持。茎的下部与根连接，根吸收的水分和无机盐，通过茎输送到地上各部分。叶光合作用制造的有机物也通过茎输送到根、花、果实、种子各部分去利用、储藏。茎的输导作用将植物体各部分的活动连成一个整体。茎是植物的中轴，其上部着生叶、花和果实，并支持它们有规律地分布于空间，充分接受阳光而有利于光合作用和蒸腾作用，并使花在枝条上更好地开放而有利于传粉，果实和种子的发育、成熟和传播。同时，还要抵抗气候变化时所增加的外界力量。

有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎、根状茎等变态茎，储藏大量养分，可作食品和工业原料之用。

一些植物常借匍匐茎、地下茎进行营养繁殖。草莓属的匍匐茎向四周生长，当茎节与土壤接触后，即可由节上发生不定根和新芽，最后形成新的个体。很多植物的茎有形成不定根和不定芽的习性，可作营养繁殖。农、林业和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木，便是利用这种习性。

图3－10　茎的变态（地上茎）

（三）叶

叶是植物制造有机养料的重要营养器官，是进行光合作用的主要场所。

1．叶的形态与结构

叶的大小在不同种类的植物中有很大的不同，例如柏树的叶细小，呈鳞片状，长仅几毫米，而王莲、芭蕉的叶可长达1～2m，亚马逊酒椰的叶可长达22m，宽12m。

图3－11　叶的外形

植物的叶一般由叶片、叶柄和托叶组成（图3－11）。具备这三部分的为完全叶，例如棉花、桃和梨的叶。缺少其中任何一部分的叶，称为不完全叶，例如，女贞、丁香等植物的叶没有托叶，莴苣、石竹等植物的叶既无托叶又无叶柄。叶片是叶的主体，通常绿色扁平，是行使叶功能的主要部分。在叶片内有起支持、伸展和疏导水分及营养物质的叶脉。

各种植物的叶都有一定的形态，其形态包括叶形、叶尖、叶基、叶缘、叶序、叶脉等（图3－12）。

叶有单叶和复叶之分。一个叶柄上只生一个叶片，称为单叶，如桑、桃、棉的叶。一个叶柄上生有两个以上的小叶片，称为复叶。根据小叶的排列方式，复叶可分为羽状复叶、三出复叶、掌状复叶、单身复叶等（图3－13）。

图3－12　叶的形态

图3－13　复叶的类型

双子叶植物的叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成（图3－14）。

图3－14　叶片结构的立体图解

注：1—上表皮（表面观）；2—上表皮（横切面）；3—叶肉的栅栏组织；4—叶脉；

5—叶肉的海绵组织；6—气孔；7—下表皮（表面观）；8—下表皮。

表皮覆盖于叶片的上、下表面，主要由排列紧密的单层扁平细胞（表皮细胞）所组成，其间分布着气孔器，有的植物表皮上还分布有许多表皮附属物。在横切面上，表皮细胞的外形较规则，呈方形或长方形，外壁较厚，常覆有一层角质层。角质层有较强折光性，可减少强光对植物的伤害，还有减少水分过度蒸腾和防止病菌侵入的作用。气孔器通常由2个保卫细胞及其间的气孔组成，气孔是叶片与外界进行气体交换的通道。

叶肉是位于上、下表皮之间的薄壁细胞，细胞内含有大量的叶绿体。根据细胞形态的不同，叶肉可分为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织是紧贴上表皮的一至数层长圆柱状薄壁细胞，长轴垂直于表皮，排列紧密如栅栏状，细胞内富含叶绿体，光合作用强。海绵组织细胞形状不规则，含叶绿体较少，排列疏松，胞间隙大，光合作用弱，但气体交换和蒸腾作用较强。

叶脉贯穿于叶肉中，具有疏导和支持作用。叶脉中有维管束，包括木质部和韧皮部。

2．叶的变态

叶变态包括叶卷须、叶刺、鳞叶等（图3－15）。捕虫植物的叶变成能够捕捉昆虫等动物的特殊变态叶，能分泌黏液和消化液，将落入其中的昆虫消化利用。例如，猪笼草的瓶状捕虫叶。

图3－15　叶的变态

3．叶的功能

叶是绿色植物进行光合作用的主要器官。通过光合作用，植物制造自身生长发育所需的葡萄糖，并以此为原料合成淀粉、脂肪、蛋白质、纤维素等。

叶还是蒸腾作用的主要器官。蒸腾作用是根系吸水的动力之一，并能促进植物体内矿物质的运输，还可以降低叶表温度，使叶片免受强光灼伤。

叶表面还具有一定的吸收能力，农业上往叶面喷施农药和肥料就是利用叶的这一功能。

有些植物的叶在一定条件下可以形成不定根和不定芽，繁殖新的植物。此外，有些植物叶变态为叶刺，对植物起保护作用，如仙人掌；有些植物的叶则具有储存养分的作用，如洋葱、百合等的肥厚鳞叶；有些植物的叶变态为卷须，具有攀缘作用，如豌豆等。

（四）花

被子植物发育到一定阶段时，在茎上孕育着花原基并发育为花。从植物系统进化和植物形态学的角度来看，花实际上是一种不分支且节间缩短的、适于繁殖的变态短枝。

1．花的组成

一朵完整的花包括花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群（图3－16）。

图3－16　花各部位模式图

（1）花柄：又称花梗，是着生花的小枝，它将花的各部分展布于一定的空间位置，也是花与茎相连的通道。当果实形成时，花柄变为果柄。花柄的有无及长短随植物种类而异。

（2）花托：花柄顶端的膨大部分，其上着生花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。

（3）花萼：由若干萼片组成，位于花的最外轮，似叶片状。萼片各自分离的称离萼，如油菜；萼片彼此联合的称合萼，如茄子。花萼通常呈绿色，主要有保护花蕾、幼果和进行光合作用的功能。

（4）花冠：位于花萼内侧，由若干花瓣组成，排列为一轮或多轮。因花瓣细胞内含有花青素或有色体而使花冠颜色绚丽多彩。花冠的形状有唇形、蔷薇形、十字形、漏斗形、筒形、舌状等。花冠除了有保护内部幼小雄蕊和雌蕊的作用之外，主要作用是招引昆虫进行传粉。花萼与花冠合称为花被，二者皆备的花为双被花，如油菜、花生；缺一的为单被花，如甜菜、板栗；有的植物花被全部退化，如杨树、柳树等，称为无被花。

（5）雄蕊群：一朵花中所有的雄蕊总称为雄蕊群。雄蕊是花中的雄性生殖器官，包括花药和花丝两部分。花药是花丝顶端膨大成的囊状物，是雄蕊的主要部分，也是形成花粉粒的地方。花丝是连接花药的丝状物，细长呈柄状，基部着生在花托或贴生在花冠上，起支持花药的作用。

（6）雌蕊群：位于花的中央，是一朵花中所有雌蕊的总称。每个雌蕊一般可分为柱头、花柱和子房三部分。柱头位于雌蕊的上部，是承受花粉粒的地方，常扩展成各种形状。花柱位于柱头和子房之间，其长短随各种植物而不同，是花粉萌发后，花粉管进入子房的通道。子房是雌蕊基部膨大的部分，外为子房壁，内为1至多个子房室，胚珠就着生在子房室内。受精后，子房、子房壁、胚珠分别发育为果实、果皮、种子。

2．花序

有些植物的花单独着生在茎上，称为单生花，如玉兰、郁金香等。大多数植物的花有规律地聚生在茎上，着生花的茎称为花轴，花在花轴上的排列顺序称为花序。根据花在花轴上的排列方式、开放顺序等情况，可将花序分为无限花序和有限花序两类。

（1）无限花序：开花顺序是花轴基部的花先开，渐及上部，花轴顶端可继续生长、延伸。若花轴很短，则由边缘向中央依次开花。无限花序的类型有总状花序、伞房花序、穗状花序、伞形花序、柔荑花序、圆锥花序、头状花序和隐头花序等（图3－17）。

图3－17　花序类型

（2）有限花序：花轴顶端的花首先开放，限制了花轴的继续生长，从而使整个花序上的花自上而下或由内向外陆续开放。有限花序多为聚伞花序。其类型有单歧聚伞花序、二歧聚伞花序和多歧聚伞花序。

（五）果实和种子

被子植物的花经过传粉、受精之后，雌蕊内的胚珠逐渐发育为种子，与此同时，子房生长迅速，连同其中所包含的胚珠共同发育为果实。

1．种子

种子的形状、大小和颜色因植物种类不同而差异较大，但其结构是相同的，通常由胚、胚乳和种皮三部分组成。

无论双子叶植物或单子叶植物，种子的成熟胚分化出胚芽、胚轴、胚根和子叶4个组成部分。禾本科植物在胚芽和胚根之外还有胚芽鞘和胚根鞘的特殊结构。子叶为暂时性的叶性器官，它们的数目在被子植物中相当稳定，成熟胚只有一片子叶的称为单子叶植物，如小麦、百合等；有两片子叶的称为双子叶植物，如油菜、大豆等。胚是种子的重要组成部分，当种子萌发时，胚芽、胚根和胚轴的细胞就不断进行分裂、生长、分化，使胚迅速形成幼苗，所以胚是植物新个体的雏形。

根据种子成熟时胚乳的有无，可将种子分为无胚乳种子和有胚乳种子。胚乳是种子内储藏营养物质的组织，种子萌发时，其营养物质被胚消化、吸收和利用。有些植物的胚乳在种子形成过程中，其营养物质被胚吸收，转入子叶中储存，所以这类种子在成熟后无胚乳。

种皮是种子外面的保护层。有一些植物的种子，它们的种皮上出现毛、刺、腺体、翅等附属物，对于种子的传播具有重要作用。

2．果实

受精作用完成之后，花的各部分变化显著。多数植物的花被枯萎脱落（有些植物的花萼可储存于果实之上），雄蕊和雌蕊的柱头、花柱萎谢，仅子房连同其中的胚珠生长膨大，发育为果实。这种单纯由子房发育而成的果实称为真果。真果的外面为果皮，内含种子。果皮由子房壁发育而来，通常可分为外、中、内三层果皮（图3－18）。被子植物中，还有一些种类的植物，它们的非心皮组织也与子房一起共同参与果实的形成和发育，这种果实称为假果。如苹果、梨的果实中，可食用部分主要由花筒发育而来，由子房发育而来的中央核心部分所占比例很少（图3－19）。瓜类的果实也属于假果，其花托与外果皮结合为坚硬的果壁，中果皮和内果皮结合为肉质；桑葚和菠萝的果实由花序各部分共同形成。

正常情况下，植物通过受精才能结实。但也有些植物不经受精也能结实，这种现象称为单性结实，单性结实的果实不产生种子，为无籽果实。

图3－18　桃果实（真果）的结构

图3－19　苹果的果实（假果）结构

三、植物生长物质

植物在生长发育过程中，除需要大量的水分、矿质元素和有机物作为细胞生命活动的结构和营养物质外，还需要一类微量的有机物质来调节与控制植物体内的各种代谢过程，以适应外界环境条件变化的需要。植物生长物质就是这样一些能够调节植物生长发育的微量物质，它包括植物激素和植物生长调节剂等。

（一）植物激素

植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对植物的生长发育产生显著作用的微量有机物质。达尔文父子（Charles Darwin和Francis Darwin）研究植物的向光性导致了第一种植物激素——生长素的发现，后经多位科学家的努力，终于证实引起植物产生向光性的化学物质是吲哚乙酸。

目前已确定的存在于植物体内的激素有5种，如表3－3所示。表中的生长素、细胞分裂素和赤霉素都不是一种物质，而是一类结构和功能都相似的物质。

表3－3　植物激素主要功能与存在部位

1．生长素类

吲哚乙酸（IAA）是生长素类中最重要的一种植物激素。现已证明，除了吲哚乙酸以外，植物体内还有其他生长素类物质，例如，苯乙酸（PAA）、4－氯－3－吲哚乙酸（4－Cl－IAA）、吲哚丁酸（IBA）等。生长素的主要功能是促进发育中的幼茎伸长。

吲哚乙酸主要是在植物茎的顶端分生组织中合成，然后由顶端向下运输，使细胞伸长从而促进茎的生长。促进细胞的纵向伸长是生长素的主要生理作用。因为生长素能够使细胞壁软化和松弛，增加细胞的可塑性和渗透性，加强了吸水能力，使液泡加大，体积扩大，因而实现了细胞纵向生长。

生长素对生长的作用具有双重特点，即生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。图3－20为吲哚乙酸的浓度对茎和根生长的影响。当吲哚乙酸的浓度在一定范围时，它促进茎的伸长，但到一定浓度（图中为0．9g/L）时，则抑制茎的生长。这种抑制作用之所以发生，大概是因为高浓度的吲哚乙酸会使细胞合成另一种激素——乙烯，而乙烯起的作用一般是抵消吲哚乙酸的影响。

图3－20　生长素浓度对茎和根伸长的影响

从上图可以看出，不同器官对生长素的敏感性不一样。不能促进茎生长的低浓度的吲哚乙酸，对根的伸长却有明显的促进作用；反之，对茎的生长起促进作用的吲哚乙酸浓度，却明显抑制根的伸长。这种现象说明：①同一种化学信使在浓度不同时，对同一种靶细胞的作用可能不同；②一定浓度的激素对不同种类的靶细胞，影响可能不同。

生长素不仅能促进根和茎的伸长，也能促进茎长粗，因为它能引起维管分生组织中细胞的分裂从而引发维管组织的发育。发育中的种子也能产生吲哚乙酸，从而促进果实的生长。喷洒人工合成的类似生长素物质，可以不经过受精作用而形成果实。用这种方法可以获得番茄、黄瓜、茄子等的无籽果实。

2．赤霉素类

1926年，日本学者黑泽英一在研究水稻恶苗病时，发现引起该病的赤霉菌能分泌一种刺激水稻植株徒长的物质。这种物质被分离出来后，称为赤霉素（GA）。赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。目前已知的赤霉素有120多种。

赤霉素主要分布在植物生长旺盛的部位，如茎端、根尖、嫩叶、果实和种子等。其生理作用主要表现在促进完整植株的伸长，这种伸长只是原有节间的伸长，而不增加节间的数目。

赤霉素和生长素在一起，也能影响果实的发育，可以形成无籽果实，使用最广泛的是用赤霉素溶液喷洒葡萄，不但可以得到无籽葡萄，而且果实也长得特别大。

赤霉素对很多植物的种子萌发也很重要。有些需要经过特殊低温处理才能萌发的种子，用赤霉素处理后不需低温便可萌发。种子中的赤霉素可能是环境信号和代谢作用之间的纽带，它能在环境条件适当时调动休眠胚中的代谢过程，使胚恢复生长。例如，一些禾谷类的种子，在水分条件改善时便会产生赤霉素，动员储藏的养分以促进萌发。刚收获的马铃薯块茎处于休眠状态，很难发芽，不能当年栽种，用1mg/L赤霉素水溶液处理，即可打破休眠、促进发芽，可满足一年两次栽培的需要。

由于赤霉素能诱导α－淀粉酶形成，现已经广泛应用到了啤酒生产上。过去生产啤酒用大麦芽为原料，用大麦芽的淀粉酶和其他水解酶使淀粉和蛋白质分解，但是大麦发芽要消耗大量的原料，使用赤霉素后，大麦不需要发芽就可以诱导产生α－淀粉酶，水解淀粉，既节省了粮食，又提高了生产效率。

3．细胞分裂素类

细胞分裂素（CTK）是促进细胞分裂的激素，已经从植物体内提取出了多种细胞分裂素。生长活跃的组织，特别是根、胚和果实，都产生细胞分裂素。根中合成的细胞分裂素会随木质部汁液上运至茎中。

细胞分裂素的生理功能主要表现在促进细胞的分裂与扩大，即可使细胞体积横向扩大，而不是伸长。如用细胞分裂素处理萝卜，可使其叶片明显增大。在农业生产中施用细胞分裂素使叶菜类的叶面积增大，从而增加产量。

在组织培养中，通过调节培养基中细胞分裂素与生长素的比值，可以控制愈伤组织是生根还是发芽。当IAA/CTK较高时，诱导生根，当IAA/CTK较低时，诱导发芽。当二者比例相当时，愈伤组织只生长而不进行分化。

细胞分裂素还能延迟花、果实和叶片等的衰老，给切花喷洒细胞分裂素有利于其保鲜。

4．脱落酸

许多植物在冬天来临之前叶片就会脱落，或者是遇到不良环境，部分器官就会脱落，生长停止进入休眠。这种变化是由于植物体内产生了一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸（ABA）。

脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。脱落酸广泛存在于维管植物中，各器官都有，但以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，另外，在逆境条件下含量会迅速升高。

脱落酸的生理作用主要表现在促进脱落和休眠。在自然状况下，秋季日照短，叶中合成脱落酸增加，使芽进入休眠状态。赤霉素和脱落酸都是由异戊二烯结构单位构成，均由甲瓦龙酸转变而来，日照长短决定赤霉素或脱落酸的形成。夏季日照长，产生赤霉素促使植物继续生长；冬季来临前，日照短，产生脱落酸，使植物进入休眠，这是植物对环境的一种适应。北方城市的行道树（如杨树和法国梧桐），在秋季短日来临时纷纷落叶，但在路灯下的植株或枝条，因路灯延长了光照时间，不落叶或落叶较晚。

另外，脱落酸也起着“胁迫激素”的作用，帮助植物协调不利的环境。例如，植物因干旱而失水时，脱落酸就在叶中积累，使气孔关闭，从而减弱了蒸腾作用，也即减少了水分的损失。

5．乙烯

乙烯（ETH）是一种不饱和碳氢化合物，其结构式为CH₂＝CH₂。乙烯为无色气体，在室温下比空气轻，难溶于水。

我国劳动人民很早就知道利用灶房柴烟气体促使果实成熟和显色，用烟熏可使香蕉催熟。1930年确认这些气体成分中包含乙烯。1934年证明了正在成熟的苹果会放出乙烯，这就证明了乙烯可以在植物体内产生，并能排出体外，有催熟作用。

果实的现代催熟方法，就是采摘绿的未成熟果实，然后储存在大箱内并通入乙烯，使果实成熟。番茄就可以用这种方法处理。反之，也可以将果实储存在箱中，然后通入CO₂，将乙烯排出，以去除乙烯的作用。也可以让CO₂气体环流以防止乙烯的积累，用这种方法，可以将秋季采摘的苹果储存到来年夏季。

乙烯能调节RNA合成，从而调节水解酶、果胶酶和纤维素酶的合成，引起细胞壁分解，使离区细胞彼此分开，器官脱落。

由于乙烯呈气态，在生产上使用受到了很大的限制。乙烯利是人工合成具有乙烯生理功能的植物生长调节剂，pH值在4以上时释放出乙烯，在农业上广泛使用。

（二）其他天然的植物生长物质

除了上述五大类植物激素以外，随着研究的深入，近年来发现植物体内还存在其他天然生长物质，它们同样是以极低的浓度调节植物生长发育过程的有机物质，例如油菜素甾类物质（BRs）、水杨酸（SA）、茉莉酸类（JAs）、多胺类（PAs）等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。

1．油菜素甾类物质

自从20世纪40年代，在油菜花中发现了对菜豆幼苗生长具有强烈促进作用的油菜素内酯（BL）以来，至今已在植物中发现了40余种类似物，这类物质统称为油菜素甾类物质。

BRs以甾醇为基本结构，是植物体内普遍存在的一大类以甾类化合物为骨架的具生理活性有机物质。从结构上看，它们与动物、昆虫的甾类物质相似，这也从另一个侧面说明动、植物是同源的。

BRs的生理作用主要是促进细胞伸长与分裂。10ng的油菜素内酯处理菜豆幼苗第2节间，便可以引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，甚至开裂。油菜素内酯在玉米、小麦等的花期施用，可提高产量，另外还可提高农作物的抗冷性、抗旱性和抗盐性。

2．茉莉酸类

JAs在植物界广泛存在，被子植物中分布最为普遍，裸子植物、藻类、蕨类、藓类和真菌中也有分布。通常JAs在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等处含量较高，生殖器官特别是果实比营养器官叶、茎、芽的含量丰富。

茉莉酸类物质的生理效应非常广泛，包括促进、抑制、诱导等多个方面。JAs可引起多种生理效应，很多效应与脱落酸的效应相似，但也有独特之处。主要表现在：①提高抗逆性。提高水稻、花生等对干旱、低温和高温的抗性。②防卫反应。JAs既可诱发植物体内的防卫反应，又可作为植株间的信息传递物质，诱发植株间的防卫反应。③抑制生长和萌发。④促进成熟衰老。⑤促进生根。⑥抑制花芽分化。

3．水杨酸

水杨酸在植物体的分布一般以产热植物的花序较多，在植物组织中，非结合态水杨酸能在韧皮部中运输。

水杨酸是产热植物的起始放热的化学信号。天南星科海芋属开花时温度上升，比环境温度高很多，其原因是佛焰花序开花前，雄花基部产生水杨酸，诱导抗氰的非磷酸化途径活跃，导致剧烈放热。这种现象的生物学意义是：严寒时，花序产热，局部维持高温，适于开花结实；高温有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类物质蒸发，吸引昆虫传粉。

水杨酸在植物抗病中起着重要作用。一些抗病植物受病原微生物侵染后，会诱发水杨酸生物形成，进一步形成致病相关蛋白，抵抗病原微生物，提高抗病能力。

水杨酸还有其他生理作用，如诱导浮萍开花等。

4．多胺类（PAs）

多胺是一类具有生物活性的较小分子脂肪族含氮生物碱化合物，在高等植物中分布广泛。通常，细胞分裂旺盛的部位多胺的生物合成最活跃。

多胺的生理效应主要表现在：①促进生长。休眠的菊芋块茎是不进行细胞分裂的，但是如果在培养基中加入多胺，块茎细胞分裂、生长，并刺激形成层分化和维管束组织形成。②延缓衰老。许多实验证明，多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶片和花的衰老。③提高抗逆性。如绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强，由此可维持阳离子平衡，适应渗透胁迫。

多胺在农业上的应用已初见成效，如促进苹果花芽分化、受精，增加坐果率等。

（三）植物生长调节剂

植物体内天然合成的植物激素含量甚微，难以提取，价格昂贵。除了少数激素（如GA）外，只能用于科学研究，无法大规模用于植物生产。随着研究的深入，人们利用化学合成的方法成功地合成了许多具有天然激素生理活性的有机化合物。将这些具有植物内生激素作用的人工合成药剂称为植物生长调节剂。植物生长调节剂合成较容易，价格低，效果好，可以大规模地应用于农业生产，现已发展为现代农业的一项重要措施。

四、植物运动

高等植物虽然不能像动物那样自由地移动整体的位置，但是它的某些器官在内外因素的作用下可以发生有限的位置移动，这就是植物的运动。高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。

（一）向性运动

向性运动是由生长引起的不可逆运动。依外界因素的不同，可分为向光性、向重力性、向化性等。

1．向光性

植物随光照射入的方向而弯曲的反应，称为向光性。蓝光是诱导向光弯曲最有效的光谱。

植物为什么会发生向光性呢？在20世纪20年代提出的Cholody－Went模型认为，生长素在向光和背光两侧分布不均匀，所以有向光性生长。20世纪80年代以来，许多学者提出向光性的产生是由于向光和背光两侧抑制物质分布不均匀的观点。

棉花、向日葵、花生等植物顶端在一天中随阳光而转动，呈所谓“太阳追踪”，叶片与光垂直，即横向光性，这种现象是由于溶质（包括K＋）控制叶枕的运动细胞而引起的。

2．向重力性

向重力性就是植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。取任何一种植物的幼苗，把它横放，数小时后就可以看到它的茎向上弯曲，而根向下弯曲（图3－21）。像这种根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性；有些植物的地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。

图3－21　向重力性示意图

植物具有向重力性是有它的生物学意义的。种子播到土中，不管胚的方位如何，总是根向下生长，茎向上生长，方位合理，有利于植物生长发育。禾谷类作物倒伏后，茎节向上弯曲生长，保证植株继续正常生长发育。

3．向化性

向化性是由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的定向生长。植物根部生长的方向就有向化现象，它们是朝着肥料较多的土壤生长的。植物深层施肥的目的之一，就是使根系向深处生长，分布广，吸收更多养分。在种植香蕉、竹子等植物时，可以采用以肥引芽的方法，把肥料施在人们希望它长苗的空旷地方，以达到使植株分布均匀的目的。

（二）感性运动

感性运动是植物受无定向的外界刺激而引起的运动。感性运动多数属膨压运动，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性运动、感震性运动和感热性运动。

1．感夜性运动

许多植物（如大豆、花生、合欢和酢浆草）的叶子（或小叶）白天高挺张开，晚上合拢或下垂。在光的昼夜变化刺激作用下植物体局部（特别是叶和花）所产生的反应的性质称为感夜性。

植物发生感夜性运动，是由于叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。叶片在白天合成较多的生长素，主要运到叶柄下半侧，K＋和Cl^－也运输到生长素浓度高的地方，水分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚上，生长素运输量减少，进行相反反应，叶片就下垂。

此外，蒲公英以及许多菊科植物的花序昼开夜闭，紫茉莉、烟草等花的昼闭夜开，也是由光引起的感夜性运动。

感夜性运动可以作为判断一些植物生长健壮与否的指标。如花生叶片的感夜性运动很灵敏，健壮的植株一到傍晚小叶就合扰，而当植株有病或条件不适宜时，叶片的感夜性运动就表现得很迟钝。

2．感震性运动

由于震动导致细胞膨压变化而引起的植物器官运动称为感震性运动。含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜性运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。它还对冷、热、电、化学等刺激做出反应，并以1～3cm/s（强烈刺激时可达20cm/s）的速度向其他部位传递。另外，食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动（图3－22）。

那么，刺激感受后转换成什么样的信号会引起动作部位的膨压变化呢？有两种看法。一种认为是由电信号的传递，诱发了感震性运动，而另一种认为，信号为化学物质。二者都有些证据。现已清楚，含羞草的小叶和捕虫植物的触毛接受刺激后，其中感受刺激的细胞的膜透性和膜内外的离子浓度会发生瞬间改变，即引起膜电位的变化。感受细胞的膜电位的变化还会引起邻近细胞膜电位的变化，从而引起动作电位的传递，当其传至动作部位后，使动作部位细胞膜的通透性和离子浓度改变，从而造成膨压变化，引起感震性运动。对于引起膨压变化的化学信号，已有人从含羞草、合欢等植物中提取出一类叫膨压素的物质，它是含有β^－糖苷的没食子酸，可随着蒸腾流传到叶枕，迅速改变叶枕细胞的膨压，导致小叶合拢。然而从感震性运动的反应速度来看，似乎动作电位更能作为刺激感受的传递信号。

图3－22　捕蝇草捕捉苍蝇

3．感热性运动

植物因温度变化引起反应性的生长或感性运动称为感热性运动。如郁金香和番红花的花，通常在温度升高时开放，温度降低时闭合。这种感性运动是永久性的生长运动，是由花瓣上下组织生长速率不同所致。花的感热性运动对植物来说是重要的，因为这将使植物在适宜的温度下进行授粉，并且保护花的内部免受不良条件的影响。