维管植物化石

维管植物化石_变成石头的动植物

1.维管植物化石

维管植物是一种有木质部和韧皮部的植物。据统计，目前存活的维管植物大约有25万～30万种，其中包括极少部分的苔藓植物、蕨类植物（松叶兰类、石松类、木贼类、真蕨类）、裸子植物和被子植物。

松叶兰

植物在从水生到陆生对环境的长期适应中，逐渐形成了维管系统（木质部和韧皮部）。由于维管系统具有很强的输导能力，因此维管植物很快成为陆生植物中最繁茂的一种。较原始的维管植物的木质部中大多只有管胞（木质部的输导结构之一），因此这些植物也被称为管胞植物。根据化石记录的信息，原始的维管植物在距今大约3.6亿～3.7亿年以前的中泥盆纪，就已朝着不同的结构演化。但也有人认为，现存的维管植物都是由同一路线演化而来的，并认为它们起源于一个共同的祖先，拥有许多共同特征。

松叶兰

但是，英国科学家认为，4亿年前就已经绝迹的库克逊蕨属植物，是目前地球上绝大多数陆地植物的始祖。库克逊蕨属植物含有导水的脉管组织，但是其外形非常简单，因此人们对它们是不是真正的维管植物，一直以来都不敢确定。

20世纪80年代，有关专家发现生有孢子囊的库克逊蕨标本上还有气孔。这也就证明库克逊蕨属植物很可能是一种维管植物。 1992年，爱德沃兹在保存很好的泥盆纪化石标本中，又发现了库克逊蕨植物的维管组织。从这个标本中，我们可以看到它高仅有几厘米，只由纤细的、没有叶或刺的分叉茎轴构成，但是它的顶端一般都有细小的孢子囊。库克逊蕨属最早发现于威尔士及其边疆地的志留纪(距今约4.39亿～4.09亿年)和泥盆纪最下部的地层。另外，在爱尔兰、捷克共和国、利比亚和玻利维亚的同期地层中也有发现。已知维管植物的最古老的化石，出自爱尔兰蒂珀雷里的文洛克系（现为国际中志留统的专名）地层。

库克逊蕨

维管植物具有孢子体世代和配子体世代。孢子体非常发达，具有根、茎、叶等营养器官，并能产生具有孢子的孢子囊。低等维管植物的配子体可以独立生活，但是形状细小，结构简单。到了种子植物，配子体则有所退化，只剩下几个细胞在孢子内发育。

维管组织的发育是确保陆生植物生存的关键因素之一。而认识维管组织是如何发育而来，又是何时发育的，是非常重要的。当然，这些答案我们都只有从现存的植物化石中去寻找了。

（1）蕨类植物

工蕨植物复原图

库克逊蕨属植物出现后不久，化石记录中又出现了另一类型的维管植物——工蕨植物。早期的工蕨植物，如工蕨属化石，在利比亚和玻利维亚的同期地层中也有发现。

工蕨植物和库克逊蕨属植物一样具有裸露的、二杈分枝的茎袖。这种茎袖是从基部的大量垫状茎上生长出来的。然而，与库克逊蕨属不同的是，工蕨植物一般较为高大。更重要的是，它的孢子囊并不是着生在茎轴的顶端，而是在茎轴的侧面。同时，它的孢子囊比库克逊蕨属的要高，其孢子囊由两个瓣片构成，并沿着一定的开裂线裂开。

工蕨属植物最初被复原为一种半水生植物。但是，从其化石标本来看，它们的茎轴上覆有气孔，因此它们可能完全是陆生植物。有趣的是，工蕨属植物的气孔似乎只有半个环形保卫细胞，而不像其他维管植物那样有一对保卫细胞。

工蕨类植物复生图

从出自下泥盆统中部地层的化石来看，工蕨植物并非都是没有叶子的。沙顿蕨属就是已知的最好的具有叶子的工蕨植物。沙顿蕨属的茎轴曾被归入裸蕨属中。然而，在它的带叶茎轴中，却发现生有两瓣与工蕨植物裂得非常相似的孢于囊。其实，沙顿蕨属和工蕨植物都是属于相同的植物类群(通常隶属于工蕨植物纲)。

沙顿蕨化石

戈氏蕨是另一种发生变异的工蕨植物，它的化石被发现于威尔士的下泥盆统地层。它的茎轴没有叶子，非常像工蕨属植物，而且单个孢子囊也极为相似。但是，它的孢子囊并不是聚集在茎的末端，而是纵向地分布于茎上。工蕨植物是早泥盆纪植被中的重要组成成分，但却衰退得非常迅速，到晚泥盆纪时就已灭绝。然而，它们是石松植物的祖先类群。

三枝蕨植物是早泥盆纪时，莱尼蕨植物中产生的第二大植物类群。它们保留了许多莱尼蕨植物祖先的特征，茎轴通常都是裸露的，或者仅仅覆有小刺，其孢子囊通常着生于茎轴末端。然而，三枝蕨植物的结构要比其祖先复杂得多，代表了一种演化上的进步。

与莱尼蕨植物不同的是，三枝蕨植物的孢子囊有很明显的纵向开裂缝。这样，三枝蕨植物成熟时要释放孢子就要容易得多。大多数三枝蕨植物的孢子囊束都非常相似，如果没有发现母体植物，就很难将它们归类。因此，那些分离保存的三枝蕨植物的孢子囊束，通常被归入同一形态属：道森蕨属。

莱尼蕨

三枝蕨植物化石的重要性在于三枝蕨植物可能至少与两个或三个其他植物大类群的祖先有关，即真蕨植物和前裸子植物。正如前裸子植物可能是所有后来的种子植物的祖先类群一样，三枝蕨植物是现今大多数高等植物的祖先。

除蕨类植物外，木贼植物也是维管植物的重要组成成分。木贼植物化石的发现，在对远古植物研究中起了非常重要的作用。

晚石炭纪时，随着芦孢穗科的出现，木贼植物体型达到最大。而芦孢穗科比较喜爱较为潮湿的地方，因此在湖畔地区生长非常繁茂。欧洲、北美和中国的晚石炭世地层中，其化石记录就极其丰富。在中国，它们的存在一直持续到二叠纪。

像大多数木贼植物一样，芦孢穗科植物的茎中央也有脊状的髓腔。由于这种植物在死后经常会被沉积物充填，这样形成的髓核化石通常被归入形态属——芦木属。芦木属髓核化石有一个非常明显的特征：这种化石在着生较低的枝序的部位会显著变窄，而茎外部的压型化石虽然不太普遍，但它们更加清晰地显示了当时植物的枝迹。因此，人们根据其化石标本对当时乔木的大体外貌进行了复原。

芦木复原图

芦孢穗科植物是木贼植物中较为特殊的一种，其茎中已经发育有次生木质部。它们有的高达10米，其主干从匍匐的根状茎上长出，具有典型的节（木贼植物大多长有节），节上再长出枝来，在植物的上部还生长有叶子。这些枝本身又产生几级分枝，形成一种乔木状植物，人们把它描述为“巨大瓶状灌丛”。

木贼植物

木贼植物在晚古生代还繁盛于温带地区，如盘叶属。这种化石产自冈瓦纳大陆的下二叠统地层。它有点像产自热带的、着生在石炭纪芦木属植物上的叶轮，但该叶子基部已经融合，形成了一种围绕茎轴的盘状叶鞘。这种植物的生殖结构虽然还不能确定，但叶鞘的存在表明：它很可能就是原始芦孢穗科和现代木贼科之间的一种过渡类型。

叶囊属是另外一种产自冈瓦纳大陆的木贼植物。它与同期热带植物群中的高大芦木属植物相比，植被的规模与现代木贼属类似。它的孢子也与现代木贼属一样，基部已经融合成为明显的、围绕着茎轴的叶鞘。然而，其孢子叶球却是由交替轮生的苞片和孢囊柄所构成，但孢囊柄的结构更为复杂。它的孢囊柄经过两次分枝，产生四个盾状头，且每个头上着生有四个孢子囊。近年在南非出产的化石表明，叶囊属是一种生长在浅湖畔的稠密丛生植物，可能是当时开始出现的一些大型脊椎动物的主要食物来源。

与现代木贼植物相对应的化石发现于第三纪地层，而且被确定是现生的木贼属无疑。然而，中生代和古生代最晚期的地层中，也发现了类似的木贼属植物化石。但是，由于人们对这些化石知道的极其微少，其实它们与现生木贼属还是有着细微差别的。因此，这些化石被称做拟木贼属。

从拟木贼属的茎化石来看，拟木贼属具有和木贼属同样发达的鞘，但茎却要粗大得多。这也就是说，它可能已经有了一些次生生长。对于这些乍一看可能有些迥异的类群，化石的记录将揭开它们递变过程的神秘面纱。

石松

松叶蕨

石松类不仅包括一些现代植物，而且还包括许多已绝灭的类群，也属于蕨类植物。石松类化石对于原始维管植物进化的研究具有非常重要的意义。其原始类型多是小型草本植物，于泥盆纪早、中期（距今约3.45亿～3.95亿年）出现。在距今约2.25亿～3.45亿年的石炭二叠纪出现了许多乔木状类型。其次生组织很发达，其中有些类型，例如鳞木和封印木，根与茎之间具有外貌似根而具茎的结构的根座（器官属名）。事实上，真正的根是从根座生出的。古生代之后，这些植物后代的茎和叶都发生了变化，根座随之变小，根状体也随之变小；然而它们的次生组织就不是很发达，例如现代水韭和剑韭中，根状体更为简化。

封印木复原图

石松类最早出现于早泥盆世早期，石炭二叠纪最为繁盛，是一种非常古老的植物。乔木类型的鳞木和封印木与楔叶类的芦木共同在北半球热带沼泽地区存活，由于较为发达，数量较多，于是就形成了森林。古生代以后石松纲逐渐衰退，而木本类型几乎绝迹，发展到今天只有5个属。

石松类为小型叶且无叶隙，具有真正的根和叶，叶具单脉，螺旋状或直行排列，遍布茎枝。枝多为两歧分杈，有的杈枝等长，也有的不等长。叶和孢子叶较小，然而出现在石炭二叠纪鳞木类的叶却长达1米之多。孢子叶较为密集，通常形成孢子叶球。而且在每个孢子叶腹面基部生长着一个孢子囊，孢子有时为同形，也有时为异形。

孢子叶

孢子叶通常不聚集成孢子叶球，石炭二叠纪的鳞木目植物具有异形孢子（大、小两种孢子）和孢子叶球（由孢子叶聚集而成）。其中的鳞籽具有类似种子的器官，是一个典型代表。鳞籽的大孢子叶的叶片部分将孢子囊包裹，仿佛种子披了珠被。其上部具有一个狭窄的开口，而且找不到胚胎，鳞籽常常与孢子叶同时脱落。

石松纲是蕨类植物门中的一纲，是由石松类构成的，然而也有作为亚门或门的。作为石松纲通常可分为以下六个目：

1．镰蕨目：这是一种小型草木，没有叶舌，也没有叶座和叶痕，孢子同形，发现于泥盆纪。

2．原始鳞木目：绝大部分是草本，没有叶舌，叶座有时不清晰，通常没有叶痕。孢子同形。于泥盆纪至早石炭世出现。

3．鳞木目：为乔木状，具叶舌、叶座和叶痕。孢子异形，于石炭纪至二叠纪出现。

4．水韭目：属草本，具叶舌。孢子异形，出现于三叠纪到现代。

5．石松目：草本，没有叶舌。孢子同形，于晚泥盆世到现代。

粗茎鳞毛蕨

6．卷柏目：草本。具叶柄，孢子异形。出现于中石炭世到现代。

维管植物的孢子体可以由有性生殖的合子，或无性生殖的植物体的一部分或单个细胞形成。合子经过不断地细胞分裂，形成胚，从中分化出根端分生组织与茎端分生组织（见顶端分生组织）并建立起体轴系统。由胚发育成幼苗，并分化出各种组织系统。孢子体世代产生或多或少的孢子囊，每个孢子囊中可产生几个或多个孢子。产生孢子时，都经过细胞的减数分裂，染色体减半。由孢子中发育出配子体，从中形成颈卵器与精子器，或者形成更简化的样式。配子体中产生卵（雌配子）与精子（雄配子）。卵与精子结合成为合子，从而又开始新的孢子体世代。

（2）前裸子植物

到了中泥盆纪时，许多原始的陆生植物变得越来越高大，但它们茎轴的初生构造却对自身的生长有所限制。不过，植物在对环境的不断适应中通过发育和次生生长，克服了这种局限性，尤其是次生木质部的发育。

初生木质部是由植物茎和根的顶端产生的，称为顶端分生组织。它不断地分裂，产生新的组织。在这个生长点稍后的部位，新的细胞群会分化出植物中的主要组织，如初生木质部和初生韧皮部。次生生长的过程是由侧生分生组织，或维管形成层的活动来完成的。次生生长形成的次生木质部和稍少的次生韧皮部，就会使得植物的茎大大增粗。最终，一些植物发展为地球上曾经存在的高大乔木。

其实，人们在中、晚泥盆纪的地层中早就发现过木材化石。但由于对母体植物的种类不能确定，因此一直没有对外公布。人们推测，在这一时期可能就已存在松柏类植物。但是，在对相应化石的研究中，专家们并没有发现松柏类植物的叶子和生殖结构。直到20世纪60年代，美国古植物学家查理·贝克发现，一些泥盆纪的乔木也生有与真蕨植物有亲缘关系的叶子和孢子囊。直到这时，当时发现的木材化石的母体才得以确定，也由此产生了前裸子植物的概念。

孢子叶

前裸子植物是指一类由蕨类过渡到裸子植物的已绝灭的植物类群。它们有较为复杂的三维空间枝系，最末断的枝杈也扁化成了叶状枝；较为高级的前裸子植物的末级枝条不仅已扁化成叶，而且已经开始有了叶脉。另外，前裸子植物的茎也已进化成有双向形成层的茎，并产生了次生木质部和次生韧皮部，其木质部管胞的径向壁上还有裸子植物特有的具缘纹孔。前裸子植物的生殖器官为孢子囊，其中有的是同孢。而在有的孢子囊中，孢子的形态也会有大小的分化。

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古生物化石的鉴定

化石是古生物学研究的主要对象。化石大多是古代生物的遗体、遗迹或遗物，如硬体组织、身体局部印痕等经过石化而成的产物。化石一般只能保存古生物的形态特征，所以，古生物化石的鉴定是以形态为主要依据的。有些门类中的高级分类阶元，是按照自然系统来划分的；而低级分类阶元则无法按照自然系统来分，这就要依据化石的种类、形态等来进行鉴别了，并建立了一些形态或器官的种、属，甚至科。

各门类古生物化石的具体鉴定方法都会有所不同，但一般都要经过以下步骤：①熟悉标本的外部形态和内部结构；②利用所知道的知识并查阅相关文献, 确定较大的分类阶元；③查阅检索表、图版等文献资料，将标本进一步确定到属、种；④选择具有代表性的种群标本，或典型的单个标本，并对其进行特征描记。

现在，人们已经从发现的植物化石中，认识了几种不同类型的前裸子植物。其中，最早的类型可追溯到中泥盆纪时的吉维特期，如产自苏格兰北部的小原始蕨属。它的主干中也有次生木质部，所以它应该是一种很结实的植物。它没有明显的叶子，但具有极不规则的分枝和三维轴束。小原始蕨属的肾形孢子囊成束地生长在轴的末端，而这些轴本身又着生在较低级序的枝上。

孢子叶

不久之后，人们又在斯匹次卑尔根岛和费尔岛的地层中发现了一种植物残骸，这种植物被列入斯瓦巴德蕨属。从该植物的化石来看，虽然它具有深裂的、片化组织极少的叶子，但最早显示了叶片化的迹象。这些最初的叶片，有点类似于某些二枝蕨植物的营养枝。其孢子囊也与小原始蕨属的相似，有长形的、纵向的开裂缝，并且沿着异化的生殖枝或孢子叶的侧部生成两排。

在欧洲和北美的上泥盆统地层，专家们发现，这儿广泛地存在着一种稍微高级的前裸子植物的叶化石，这些叶化石被称为古羊齿属。它的孢子与那些斯瓦巴德蕨属的孢子相比较，我们就可以发现异孢性植物会产生两种大小不同的孢子，这一特性被称为异孢性。而产生的这些大小不同的孢子中，较大的孢子会萌发产生雌配子体；较小的孢子萌发形成雄配子体。这就是种子习性出现的前身。另外，古羊齿属和斯瓦巴德蕨属的不同之处，还在于前者具有片化的叶子，且叶片间具有完整的叶脉。

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化石的形成和保存条件

我们知道，地质历史时期的古生物遗体或遗迹，被埋藏后可以随着地质年代里沉积物的成岩过程而石化成化石。但是，并不是所有的史前生物都可以形成化石。化石的形成及其保存都需要有一定的特殊条件。

首先，化石的形成及保存要有一定的生物自身条件。硬体的生物石化为化石的几率相对较大。而无脊椎动物（如各种贝壳）和脊椎动物的骨骼等以矿物质为主要成分，因此能够比较持久地抵御各种破坏作用。

此外，具有角质层和纤维质的生物，如植物的叶子和笔石的体壁等，虽然容易受到破坏，但是不易被溶解，在高温下也能炭化为化石。而动物的内脏和肌肉等则容易被氧化和腐蚀，只有在非常特殊的条件下才能保存为化石。

其次，化石的形成和保存还需一定的埋藏条件。如果生物在死亡后被迅速埋藏，那么被保存为化石的几率就比较大。当然，掩埋的沉积物不同也会对其形成和保存产生影响。在特殊条件下，松脂的包裹以及冻土的掩埋甚至可以将古生物软体完好地保存下来。

再次，时间因素也是化石形成必不可少的条件。生物的遗体或是其硬体部分都需要经过长期的埋藏，才能随着周围沉积物的成岩过程石化成化石。有时，虽然生物在死后被迅速埋藏，但是如果因冲刷等各种自然力的作用而重新暴露出来，它还是形不成化石。

（3）被子植物

被子植物是植物界中出现得最晚、且生命力最强的植物类群。据统计，全世界约有被子植物400多科。目前被子植物占据了地球上大部分的陆地空间，是世界植被的主要组成成分。

单子叶植物是被子植物中的一种。其叶脉一般都是平行脉,其种子通常只有一枚子叶。单子叶植物绝大部分为草本植物，只有极少数为木本植物。

被子植物赤诘草

单子叶植物的维管束较为分散，筛管的质体内含有楔形蛋白质。单子叶植物中除百合目的一部分植物外，其维管束通常没有形成层。另外，它们的茎和根一般不会有次生肥大生长。即使有些植物有这种生长，其形成层也不同于双子叶植物，即次生韧皮部和次生木质部都形成于形成层的内侧。

双子叶植物报春花

人们普遍认为，单子叶植物是由已灭绝的原始双子叶植物，如毛茛类或睡莲类的祖先演化而来。休伯尔认为，单子叶植物和毛茛类双子叶植物是由同一个自然单位的极端形成。也就是说，单子叶植物起源与毛茛类的祖先有关。而克朗奎斯特则认为，能作为单子叶植物的起源的双子叶植物,应是草本的、形成层活动力较弱、有正常花被（即花被并没特化）和单孔花粉的类群。在现存的双子叶植物中，只有睡莲目具备此类特性。虽然睡莲并不是单子叶植物的直接祖先，但在前单子叶植物的双子叶植物中，有与睡莲目极为相似的化石，被发现于晚白垩纪阿尔比期。

禾本科是单子叶植物鸭跖草亚纲中的一科。禾本科植物大多为一年生、多年生或越年生草本植物。禾本科植物的根系为须根系,由茎的基部发出较多的纤维状不定根，或从匍匐根状的茎节上生出纤维状根。这种植物的叶由叶鞘、叶片和叶舌构成，有的还有叶耳。

单子叶植物谖草

单子叶植物小麦

禾本科植物在进化过程中，主要朝着简化的方向演化。它的花朵小巧精致，通常只有雄蕊与雌蕊。这种植物的花被退化为极小的鳞被，由特化的稃片包藏着。小花连同它下边的颖片（即不孕苞片）共同组成小穗，每一小穗实际上就是一高度特化了的穗状花序。禾本科植物在营养和繁殖器官上都有所特化，特别是其花部在系统发育上为适应风媒而在原结构上高度简化，一般认为它是进化中处于高级阶段的一个科。

禾本科植物

禾本科的祖先在中生代白垩纪时就已出现，根据地史演变与有关化石资料推断，冈瓦纳古陆可能是禾本科的起源和分化中心。随着大陆漂移，海陆变迁、气候条件的改变，由原始的喜热湿类群适生于变寒、变旱的环境下，不断演化发展为现代遍布全球的式样。

蔷薇花

双子叶植物中的蔷薇亚纲与柳叶菜科有着较为密切的关系。过去，蔷薇亚纲曾被误归入柳叶菜科。蔷薇亚纲的化石，被发现于北美、阿拉斯加及西伯利亚的晚白垩纪至第三纪。

唇形科筋骨草

唇形科是双子叶植物菊亚纲中的一科，通常为多年生至一年生草本植物。该种植株含有芳香油，有腺体或各种单毛，具节毛或星状毛。它的茎呈直立状或匍匐状，枝条成对生长。唇形科植物的叶通常为单叶，叶片为全缘或具有各种齿、浅裂或深裂；另外也有极少数的为复叶,大多成对生长。

石竹科化石状花粉和植物遗迹仅见于第四纪。其花粉为球形。石竹科包括三个亚科：大爪草亚科、繁缕亚科和石竹亚科。从其化石标本分析来看，石竹科的三个亚科的演化大致如下：从已经具有膜质托叶的大爪草亚科向无托叶的繁缕亚科和石竹亚科演化；由大爪草亚科中较原始的木本裸果木属向草本的其他属演化。

石竹科繁缕

藜科也是双子叶植物中石竹亚纲中的一科。藜科植物大多为一年生草本植物,少数为半灌木或灌木，也有极少数为小乔木。藜科植物的茎枝有时侯会生长有关节。从出产的藜科植物化石来看，藜科植物的花粉与苋科和石竹科的极为相似。藜科花粉的识别在孢粉分析中非常重要。如果某一地层中藜科植物的花粉含量比较大，而同层样品中又包含有一些旱生植物，如麻黄、蒿属和禾本科植物，那么，我们就可以大致恢复出干旱性、盐碱化的古植被和古气候。

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寻找最早的开花植物

被子植物（或称开花植物）是地球生态系统中的一个基本环节，它们的出现对于其他生物的进化有着非常重要的影响。但是科学家对于被子植物的起源和亲缘关系知道得却很少。康奈尔大学的有关研究人员指出，这个被达尔文称为“令人费解的谜”的难题，现已由南京地质古生物研究所的研究员们发现，并向人们显露了一些“庐山面目”。南京地质古生物研究所的研究员们在中国东北的上侏罗纪时期的岩石内发现了迄今最古老的被子植物化石。之前，人们所知道的最早的化石约为13 亿年前的下白垩纪。