二、裸蕨植物
目前,已知的裸蕨化石有三种类型,即莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型。莱尼蕨(Rhynia)被认为是最早出现的原始类型的代表,工蕨(Zosterophyl-lum)是生存于早泥盆纪的类群,而裸蕨(Psilophyton)可能由莱尼蕨型演化来的,其个体比莱尼蕨更粗壮而结构亦较复杂。裸蕨植物是泥盆纪早、中期占优势的陆生植物,种群很多,也是造煤主要时期,灭绝于泥盆纪晚期。
裸蕨化石是最早被发现的陆生维管植物,可视为高等植物原始型。这类植物形态结构简单,没有真正的根、茎、叶分化,其孢子体是由地上二歧分叉的主轴和地下毛发状的假根组成,轴中央有细弱的维管组织,孢子囊单生枝端,孢子同型。
关于裸蕨起源,有两种说法。一种是由苔藓演化而来,因为裸蕨植物与苔藓的泥炭藓、角台形态结构很相近。另一种认为裸蕨与绿藻都相同的叶绿素,贮存物质为淀粉,而细胞壁的主要成分都是纤维素,可能直接起源于绿藻。目前,大多数人认为裸蕨与苔藓植物之间没有直接演化关系,它们很可能起源于同一个具有等世代交替的古代绿藻,然后向着两个方向进化。一个是朝着生活史中配子体占优势,孢子体寄生于配子体上,孢子体形态结构趋向简化的方向发展,最后形成苔藓植物。另一个方向朝孢子体占优势,而配子体趋向简化的方向发展,最终演化出裸蕨植物。现在看来,苔藓植物还处于原始维管组织,配子体优势,而孢子体不能独立,不能广泛适应陆地环境,因而至今仍保持了矮小体态,成为陆地上进化的一个盲枝。
图5-3 莱尼蕨形态结构
莱尼蕨没有叶与真根的分化,植物体只有单生或二歧分枝的茎,维管组织也没有形成茎,顶端着生孢子囊,孢子同型(图5-3 )。所有形态结构要比裸蕨原始些,故认为裸蕨(含鳞木、封印木)是由莱尼蕨演化而来的。关于叶片的发生演化,有一种为“顶枝学说”,认为具有叶柄及分枝叶脉的大型叶是从等二叉分枝,经“越顶”,形成不等二叉分枝,所形成侧方向较弱的枝作为大型叶在演化上发端时期,再经其“扁化”使侧生枝生于一个平面上,最后再经“扁化”使分叉之间联合产生扁平而具有二叉分枝状脉序的片(图5-4(a))。那些无柄只具单一叶脉的小型叶,则认为是起源于原始的顶枝束,只不过是由二叉分枝的退化、衍生而已。还有一种“突出体学说”,即认为小型叶是从无叶顶枝表面突起,从原生中柱侧向产生单叶脉的叶片(图5-4(b))。
图5-4 叶片的起源图解
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