南方古猿发生

一、南方古猿发生

1.非洲和亚洲各自发生

如果认为古猿，即猿类在2300万年出现，主要发生地是非洲东南部，可能还有亚洲东南部。然而，在1200万年前，非洲因地壳运动，有趣地出现一条大裂谷而把非洲分割成大块的西非和小块的东非，并由此形成独立的动植物生态系统。西非森林茂密，其古猿在森林中生活继续向猿类演化，而东非因森林雨量减少变得稀疏而出现草原，迫使猿类离开森林来到地面活动，开始行直立或半直立生活方式。这就是早期人类由来之端。那种人类起源的单线条观点，认为东非有一小支古猿脱离原始森林的攀援生活演化来的，大约在600万年前已形成独立行走的古猿，分布在非洲南部，这种见解是与最早在东非山谷发现的南方古猿头盖骨化石有关。

按照人类多线条观点，在同一生物地质年代，可能有多个人科物种出现，在地球不同地域以先后有时间差地演化着，这个符合生物适应辐射进化法则，人类也不例外。早在20世纪初，在东亚有爪哇猿人和北京猿人化石的发现，而欧洲则有尼人发现，都有上百万年的生活史。在此时腊玛古猿化石在亚洲西南部及中亚都有分布，已具一定人科特点。更早的根据现存的猿类，有大猩猩、黑猩猩和猩猩3种，它们都是现代人类的近亲，那么，人类的祖先类人猿与猩猩的祖先古猿兄弟俩在什么时候开始分道扬镳，即各走自己的演化之路呢？这也是研究人类起源的一个重要问题。一般认为，它们始于800～1000万年前，这在后边还有许多论述。

2.南方古猿化石的证据

现在，人们对非洲南方古猿（A ustralopithecus）化石作为人科早期化石代表是比较肯定的。自1924年英人R.Dart在非洲南部金伯利山谷河床发现第一个南方古猿头骨化石直至20世纪末在东非埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚大峡谷一带也发现早期的南方古猿，前后发掘出数百个个体的头骨与骨骼化石，生存时间从500万年前持续到约150万年前。目前非洲这一带的南方古猿化石相当丰富，而其他地方较少发现，不能由此认为非洲南方古猿就是人类唯一的祖先。

图7-1　阿法南猿“露西”的骨骼

南方古猿可分为若干不同的类型，如早期非洲南部和东部发现的南方古猿在形态上有显著差异，而被区分为两个种，即非洲南猿（A.af ri-canus）和粗壮南猿（A.robstus），后者比前者粗壮。后来在东非发现的南方古猿又被命名为鲍氏南猿（A.bisei），实际上是粗壮南猿，它们生活的时间稍晚，大约在100～300万年前。20世纪70年代在埃塞俄比亚的阿法地区发现较早的（350万年前）南方古猿被命名为阿法古猿（A.af arensis）。其中，最完整的骨骼被称为“露西”的，早有直立的特征，即已能直立行走，且可能属阿法古猿向人类演化过渡类型。这是一具有代表性的标本骨骼化石（图7-1）。90年代在距离“露西”出土不远地方又发现了更老的南方古猿，被命名为始祖南猿，年龄在440万年左右。这一系列南方古猿化石的发掘确实非常有意义，它们弥补了早期古猿向人类演化的直接证据。

从形态上说，南方古猿是猿与人特征的混合，其身材与体重大致与现代的黑猩猩相近；头小、脑量为400～500mL ，但从颅内膜形态来看，其脑皮结构比猿类复杂，与人脑皮层结构相似，更有颅底结构及枕骨大孔的位置显示出头部大体能平衡保持在脊椎上方，身体已能直立。当然，猿人的颜面骨发达且外突，保留着猿的特征，臼齿发达，犬齿变小。根据南猿骨骼结构所显示直立特征，但臂与肩胛的结构似黑猩猩，适应于攀援，可见它们的生活还未能完全离开树上的特征。从以上两方面资料，我们应该看到，大约在500万年前，生活在非洲的南方古猿已经分化出一支离开森林，向直立人方向转变；而大部分南方古猿继续生活在密林中，成为今天非洲的猿类。

现在，我们再来看一下东亚的南方古猿化石。以前，人们认为最早发现于印度的腊玛古猿（Ramapitecus）和西瓦古猿（Sivapithecus）是人科的最早的祖先，类似于非洲的南方古猿，它们生存于东亚中新世900～1400万年前。由于西瓦古猿颌骨较粗大，有些学者认为它不是人科动物而是猩猩的祖先。后来，我国学者吴汝康（1989）认为腊玛古猿化石在亚洲西南部（中国云南，巴基斯坦）、中亚（土耳其）以及欧洲（匈牙利）、非洲（肯尼亚）皆有发现，而且，中国云南禄丰所发现的腊玛古猿被命名为禄丰古猿（Lufenpithe-cus），它具有比其他方面更多的人科特征。

如果中世纪的腊玛古猿和中国的禄丰古猿是亚洲人科最早的化石代表，则可以推测人与猿的最早分异发生在900～1400万年前。根据某些同源蛋白质分子一级结构的比较而建立的分子推算，人与猿的分异时间为600万年前。这样，化石的地层年代的数据与分子数据相差甚大，这可能与蛋白质分子进化速率缓慢，且恒定有关，故有人对腊玛古猿是否属于人科的最早祖先仍有争议。我们认为腊玛古猿作为亚洲古猿的代表在1000万年前后的化石已得到多处发现，只是后来在100～500万年间的化石缺少，使得中期猿人的演变没有非洲南方古猿演变之路那样清晰。这不能说亚洲的古猿演化已经中断，后边将有所涉及。