植物的感应性和感光系统

二、植物的感应性和感光系统

1.植物感应性

植物没有神经和专化感觉器官，但有它的感应运动。植物的向光性是最常见的一种感应运动，如阳台上放一盆植物就会出现向光弯曲，有利于光合作用。有些植物开的花或叶片受昼夜光照的影响，如酢浆草的花、叶昼开夜闭，而月见草花则夜开昼合，紫茉莉又名夜来香，花傍晚开放至次日早上关闭，这是由叶柄或花梗细胞的膨压变化所致。植物叶片的开合还有一种生理钟的作用，如菜豆叶片，平举与下垂在24小时内出现4～5次的周期性运动，这可能受到细胞内K＋与Ca^2＋离子在细胞间移动起调节作用。植物的根茎组织都有重力作用和极性现象。例如，柳条的茎切断下端插入土中较之上端插入容易生根，这就极性现象。根系的向地性保证植物牢固扎入土壤，而根系对肥水的感应性有利于根系主动去寻找土壤中的养分和水分。

2.光敏素与光形态建成

植物对光的反应不只表现在光合作用，而且反应在光形态建成上，如种子感光萌发，黄花苗转绿和叶片开展只需短暂的低光量照射能够诱导发生，这就是光形态建成之表现。它与体内光敏素（Phytochrome）的感光作用有关。光敏素（P）光化学反应通式是 ，通常两者在组织细胞内有一定比例存在，Pr视为光敏色的稳定态，缺乏生理活性； Pfr视为激发态，具有生理活性，会引起生物效应，如种子萌发、茎叶黄花转绿等。

笔者对种子的感光萌发有过研究，采用红光（8.5J）和远红光（6.2J）10秒钟交替照射暗吸胀种子（如木麻黄、一年蓬、黄花蒿等）表现出红光促进和远红光抑制的可逆反应，也论证了内在光敏素的作用。需光种子大多为细小种子。种子在农田土壤或林荫下萌发，通过光敏素的感光检查作出反应，以保证种子出土能够生长，否则保持暗休眠。种子的感光萌发现象在高等植物种子传播繁殖进化上是有重要的生态学意义的。

3.植物光合作用

我们认为植物在地球上对太阳光能的进化适应与利用是极其成功的。绿色叶片是光合作用器官，在显微镜下可以看到叶面的许多气孔，作为水分蒸腾和CO₂吸收之用，叶肉内分布着许多圆盘状叶绿体。近代的电子显微镜和光化学研究进一步表明叶绿体结构非常精细，圆盘状的叶绿体则由许多类囊体组成，类囊体膜上分布着超分子蛋白质复合体包括光系统Ⅱ（PSⅡ）和光系统Ⅰ（PSⅠ）反应中心，有极高的光能吸收与光电子转化功能。从光合作用反应机理来看，可分为光反应和暗反应两部分，光反应有PSⅡ和PSⅠ相偶联，将吸收光能（光电子）进行转递产生能量（ATP和NADPH），即所谓同化能力，用于暗反应CO₂固定和还原，形成糖和碳水化合物。光合作用一般通式：

6CO₂+6H₂O→C₆H₁₂O₆+6O₂

从光合进化角度看，在藻类出现之前，地球上缺氧，最初的光合细菌是厌氧性的，如藻红螺菌、绿硫细菌和紫硫细菌的电子供体不是水而是H₂S ，副产品是S ，即为2H₂S＋CO₂→（CH₂O）＋2S＋H₂O的反应式。光合细菌没有叶绿体，只有载色体，亦称细菌叶绿素，相当于植物光系统Ⅰ（PSⅠ），能吸收光能进行电子传递，产生能量ATP ，但不放O₂ 。然而，蓝藻出现，有了叶绿素a ，无叶绿素b ，却具备了PSⅡ和PSⅠ光系统，能够利用水作电子供体而分解放氧，这是了不起的早期光合进化。现存蓝藻中的鱼腥藻（Ana-baena）不仅能光合作用，而且它的异形细胞还能进行固氮。这样的早期酶系统进化，是怎样诱导的，令人惊奇，至今生物固氮仍只限于几种原核生物固氮，而高等植物本身不能固氮。

现在归纳起来，光合色素可分三大类：①叶绿素类（含a、b、c、d）和细菌叶绿素（a、b）；②类胡萝卜素（含胡萝卜素和叶黄素）；③藻胆素（含藻蓝素、藻红素和别藻蓝素等）。在高等植物中只有叶绿素a、b及胡萝卜素与叶黄素4种。有人主张高等植物叶绿体来自远古的类似于原绿藻，光合作用的进化，只是发生在叶绿体的复杂结构上而不是原始的叶绿素化学结构上。