生理学三大主流

生理学三大主流

生理学是研究活机体的正常生命活动规律的生物学分支学科，生理学虽然是生物学的一个分支，但在拉马克第一次使用“生物学”这个名词之前，世界上已经有了几位很有名望的生理学家。生理学有着悠久的历史、众多的成果，是生物学的主体。生理学的外延很难界定，比如诺贝尔奖中有一项生理或医学奖，这个“生理”就是生物学的代名词。

亚里士多德

从哈维到贝尔纳，将近3个世纪的科学家的努力把生理学从神化的亚里士多德—盖仑体系中解放出来，并引导生理学走上现代化的道路。生理学现代化时期的特点是哲学思辨色彩浓厚，神学色彩逐渐减少，科学成分日渐增多。人们试图用哲学、力学、化学和物理学原理来探索生命活动的机理，并进行了不少有趣的实验，但由于当时各种社会条件的限制，这些实验往往并没有达到预期的目的，反而走向极端或偏执而陷入形而上学的泥坑。尽管如此，这个时期的主要学术流派：医学机械学派、医学化学学派、德国生理学派，对后世生理学的影响还是很巨大的。

医学机械学派

17世纪，物理学得到了极大的发展，通过伽利略、开普勒、牛顿等天才的努力建立了雄伟的力学大厦，机械力学作为文艺复兴的产物成了当时自然科学的主流。当此之时，机械力学不仅是一门科学，而是一种新的世界观，正在成长的生理学也受到了它的巨大影响。事实上，生理学的奠基者哈维就是一个机械论者。他把机械力学应用到生理学上，成功地阐述了机体的血液循环。受他的鼓舞，不少人试图运用机械论来解释机体的肌肉运动、消化乃至整个机体的活动，这就形成了有名的学术流派——医学机械学派。

笛卡儿是医学机械学派的创始人之一，他出生在法国一个富有的家庭，是哈维和培根的同时代人。作为数学和哲学大师，笛卡儿对动物生理也充满了兴趣。在《论宇宙》一书中，他把动物和人看成是宇宙的重要组成部分。在《论人类》和《论胚胎的形成》两文中，他提出了解释动物生理的机械论体系。笛卡儿把动物看成是一架机器，其各种生理功能可以用纯粹的机械术语来解释。他把各种生理活动归结为物质微粒的运动和心脏所产生的热的运动。他认为人是一架具有“理性灵魂”的特殊机器，“理性灵魂”起着思维、意志力、记忆、想象的作用。他认为心脏里含有一种“无光之火”，能使进入心脏的血液膨胀和加温，并将血液散布到肺部和全身。肺组织和火热的心脏相反，热血在肺部与空气作用而冷却，然后一滴一滴地注入心脏的左室中。松果腺被认为是灵魂的所在地，是非物质的灵魂和肉体机器相互作用的唯一场所。他认为动物具有灵气，动物灵气沿着神经流动，从神经流到肌肉引起四肢运动。除了人类的思想外，机体其他所有的生理功能被看做钟表、磨坊等的机械运转。作为唯理论哲学大师，笛卡儿虽然也做过一些实验或亲自到屠宰场观看动物解剖，但他关于动物生理的观点或理论基本上是从他自己的哲学体系中演绎出来的，而并非是从实验中得出来的。用今天的眼光来看，他的观察和解释科学的成分不多。笛卡儿在生理学发展史上的意义在于他敢用一种机械方式来解释动物包括人的全部功能，特别是大脑的功能，这对当时的盛行的唯灵论是一个沉重的打击。

笛卡儿

拉美特里是医学机械学派的另一位杰出人物，与笛卡儿小心避开争端的性格相反，他经常故意挑起争端和冲突。作为牧师，他却在《心灵的自然史》中用唯物的理论和科学的方法直接反驳基督教教义。1748年，他出版了著名的《人是机器》一书，在书中，他把人和动物一样当做一部机器来讨论。拉美特里曾观察过动物肠管的蠕动和肌肉因刺激而收缩的现象，根据十分有限的事实，他做出了许多大胆的推论。他认为人这部机器完全是根据物理化学规律活动的，甚至精神活动也是一个物理化学过程，像鸦片、吗啡、酒精不仅能影响人的机体，而且能影响人的精神如思想、情绪、想象和意志。拉美特里否定了人类本质上不同于动物的观点，从而抛弃了笛卡儿的灵魂与肉体相互作用的“二元论”，使生理学中机械论更加完美和彻底。

笛卡儿和拉美特里的理论让医学机械学派在哲学上占有很重要的地位，但真正为这一学派在科学上赢得盛誉的代表人物则是博雷利和哈维。

出生于意大利那不勒斯的博雷利从小就显示出了数学天才，他应聘担任比萨大学数学教授，但却和马尔比基合作研究动物的解剖和生理学。事实证明，博雷利使比萨大学数学和生理学两方面都变得著名起来，比萨大学成为了倡导自然科学新实验方法的中心之一。

博雷利的生理学成就集中在他死后出版的《动物的活动》一书中。在这部生理学巨著中，绝大部分内容是应用数学和机械原理来研究肌肉的功能。他对人和动物的各种姿势以及步行、奔跑、游泳和飞翔等不同种类的运动进行了有趣的力学分析和计算。他将机械学原理和几何学结合来研究单块肌肉和肌肉群的运动。他把动物的各种活动分成内运动和外运动，即内脏运动和骨骼肌的运动。他通过显微镜观察肌肉的细微结构，耐心细致地研究了各种肌肉运动的特点。他和斯坦诺不约而同地发现肌肉收缩时起作用的是肌肉中的肉质纤维而非肌腱纤维，这就纠正了希波克拉底派认为肌腱引起运动的错误观点。

博雷利用一头鹿做活体解剖，发现心脏和其他器官无明显温度差异

博雷利做了一个简单的实验，通过实验发现心脏是一个肌肉泵，而不是一个笛卡儿所描述的热源。他用一头鹿做活体解剖，测量心脏和其他器官的差别，发现无明显的温度差异。他还断定，心脏肌肉在收缩时体积会增大，并认为是肌肉活动的普遍现象，但并不认为这是动物灵气从脑通过神经流到肌肉使肌肉紧张而变粗。有趣的是几乎与此同时，其他科学家如戈达德和格列森通过简单的实验证明肌肉在收缩时体积并未增大，这些相反的意见让博雷利对肌肉收缩的原因进行了深入的思考。他认为肌纤维是由菱形块串成的链，收缩是由于大量的楔形相互嵌插而引起肌肉膨胀的结果。博雷利还做过一些有趣的实验，尽管他的态度严肃而认真，但结论接近荒唐和可笑。比如为了证明胃部肌肉在运动，他将玻璃球、铅块等东西放到火鸡的胃中，第二天再去看时，这些东西都变成了粉末，于是他认为胃和牙齿的作用是一样的，都是通过压力在起作用，并且计算出火鸡胃的力绝不低于1350磅。

当时，博雷利的学说得到很多人的推崇，他的追随者们也做了很多的工作，但这些追随者除了做些诸如此类的努力外，更把他的理论推向极端，并没有取得什么有价值的成就。由此可见，用机械论的方法来研究生理学的局限是相当明显的。庆幸的是以巴拉赛尔苏斯为代表的一批科学家扭转了这个局面，他们从化学的角度来探讨生命活动的机理。

医学化学学派

医学化学学派不仅是一个生理学派，也是一个化学流派。巴拉赛尔苏斯是医学化学学派的首倡者，他也是近代化学的主要奠基人之一。

巴拉赛尔苏斯受父亲的影响学习医学，后来漫游欧洲学习炼金术和矿物学，他在意大利获得医学博士学位，并成为一位优秀的外科医生，但他并不是一位医学的守旧者，而是一位医学的改革者。他曾将盖仑和阿维森纳的著作同硫磺及硝石放在黄铜盘子中一起烧掉，以表示和传统的势不两立。遗憾的是当时他没有提出一套全新的理论，他仍旧相信四元素说。他认为四元素在身体内变为三种要素，这三种要素是盐、硫磺和水银。盐是不挥发和不可燃的要素，水银是可熔和挥发的要素，硫是可燃的要素。他把这三种要素称为“三基”，并把它们分别比作身体、灵魂和精神。他认为这三种要素的增减决定着机体的健康、疾病、生存和死亡。据说他善于用水银制剂治疗所有旧药都不能治好的疾病。现在看来，巴拉赛尔苏斯雄心很大，但他的科学成就并不是很多，他的伟大贡献在于极力主张用化学来推进医学和生理学的发展。虽然他对生理学和化学的具体贡献都微不足道，但他主张从化学的角度研究医学和生理学的思想不久就产生了丰硕的成果，极大地促进了医学生理学和化学的发展。因此，他也被称为医学化学学派的奠基人。

盐

医学化学学派的另一位代表人物是赫尔蒙特，他在神秘的炼金术向化学转变的过程中起着举足轻重的作用。赫尔蒙特是巴拉赛尔苏斯的忠实信徒，他仔细地研究了巴氏的化学著作和医学著作，这使他深信生命基本上是一种化学现象。通过他自己的实验和著作，赫尔蒙特又极大地影响了以波义耳为代表的一大批近代化学家。

赫尔蒙特柳树实验示意图

1579年出生于布鲁塞尔的赫尔蒙特先在鲁文学习艺术，后转入耶稣学会研究神学和神秘学，最后于1609年在鲁文取得医学博士，同年他与一位富有妇人结婚，退隐到布鲁塞尔附近的维尔伏耳德专心从事科学研究。赫尔蒙特虽然和他的老师巴拉赛尔苏斯一样坚信生命本质是一种化学过程，但是他纠正了老师的不少错误观点。他否定巴氏倡导的三要素说，他断言真正的元素是空气和水。著名的柳树实验使他更加坚信所有的植物都是由元素水生出的，木头、木炭灰、土也是由水生出的。关于“气”，他做过很多的实验，有不少精彩的论述，他甚至自称为气体的“发明家”。他的这个实验引起了波义耳的极大兴趣，波义耳将其发展并完善。

赫尔蒙特对生理学做出了突出的贡献，最主要贡献是关于酵素和消化过程的论述。他认为物体的两个主要“始基”是水和酵素。酵素是一种潜在的形成能力，它能够使水发展成物质和生命，如土壤、石头、动物和植物，而且如果没有酵素的作用，物质的不活动的亲和力就不能引起变化或嬗变。他认为胃里、肝里以及身体其他各部分都有特殊的酵素，它们引起消化和其他生理变化。赫尔蒙特还对人体消化做了详细讨论。

赫尔蒙特关于酵素与消化的理论尽管不是很细致，但基本方向是正确的，有些地方甚至已经与现代酶学和消化理论相近。他根据研究写下了《论尿结石》，这本书是在大量的化学实验基础上写成的，在书中他精确地描述了酒精中酒石的形成过程。他把尿精和酒精混合，观察到有白色沉淀生成，这些物质后来被称为赫尔蒙特丸。赫尔蒙特从尿中离析出两种固体盐，一种是食盐，另一种大概是磷盐。作为一个化学家，赫尔蒙特经常使用天平做定量实验，他发现金属能在酸中溶解，等其复原后质量并不改变。这实质上是物质不灭、质量守恒思想的起源。

医学化学派进入了全盛时期，西尔维斯是这一时期的代表人物。他继承了巴拉赛尔苏斯和赫尔蒙特用化学阐释生命现象的传统并将其发展。他进一步抛弃了医学化学派中的灵气论和神秘主义倾向，大胆提出生命体的生理学过程和非生命体的化学过程是一回事。这样，从理论上说一切生命现象都可以在实验室里得到再现。为了更方便地进行实验，他在莱顿大学创立了第一个正规的医学化学实验室，用以从事生命现象的实验研究。通过对酸、碱、盐的研究，西尔维斯提出了一种理论，即酸碱的相互作用决定了生命的健康和疾病，因而人们可以通过调节酸碱平衡来治疗疾病。

西尔维斯和博雷利是处于同一个时代，西尔维斯生活在英国，他尝试用化学来阐述生命的规律，博雷利生活在意大利，他力图用数学和力学来解释生理现象，这两种阐述方式相互区别而又有所联系，本来可以相互补充，但由于西尔维斯和博雷利二人互不相让，他们对自己的理论和方法充满信心，并且认为只有自己掌握了解释生理现象的唯一钥匙，因而这二者并没有得到有效的融合。医学机械学派拒绝生物现象的化学解释，可能是他们对化学知之甚少；医学化学派拒绝物理解释，也许是他们对化学过于偏爱和迷信了。

德国生理学派

19世纪，生理学开始在德国繁荣起来。以弥勒、杜·雷蒙、赫尔姆霍茨为代表的一批科学家将物理学和生理学巧妙地结合起来，形成了一个著名的生理学派——德国生理学派。他们不仅开创了生理学研究的新阶段，而且大大地丰富了物理学的内容。

弥勒的出生地——德国科布伦茨

弥勒是一位杰出的生物学家，他对生物学进行了广泛而深入的研究，生理学研究是弥勒对生物学众多研究中的一个方面。1801年7月14日，弥勒出生在德国科布伦茨一个手工业者家庭里，他从小就表现出了非凡的智力和对自然的热爱。1819年，弥勒到波恩学医，在大学期间他写了论文《关于胎儿的呼吸作用》，这篇论文受到学院的嘉奖，弥勒也于21岁获得医学博士学位，1830年，年仅29岁的弥勒被任命为波恩大学教授。弥勒与歌德相识并受歌德的色彩学的影响，对视觉进行了生理学观察和研究，根据研究结果，他发表了论文《论视觉的比较生理学》，提出了著名的“感官特殊能力定律”。

弥勒对刺激进行了一系列的研究，他认为不同的刺激可能会产生相同的感觉，也就是说感官刺激的方式并不是最重要的，他的这一观点在后来被证明是事实。谢林和奥肯思辨自然哲学思想深深地影响着弥勒，这时弥勒的思想倾向于哲学唯心主义并由此得出了不可知论的哲学结论。尽管如此，弥勒从未停止过科学探索的脚步。1840年，他在一种鲨鱼体内发现了亚里士多德曾经描述过的胚胎与母体子宫壁之间的胎盘连接，后来人们把这种连接的管道称为弥勒氏管。他发现了青蛙的淋巴心脏，研究了昆虫的内脏系统。他还用实验证实了贝尔1811年提出的脊神经背侧支和腹侧支神经根的功能。在医学上，他发明了著名的“弥勒呼吸实验”。

1833年和1840年，弥勒的《人体生理学手册》第一卷和第二卷分别出版。这部巨著总结了他本人和当时生理学研究的主要成就，在书中，他提出了自己的理论体系。《人体生理学手册》实质是继第一部系统的生理学著作——《生理学原理》之后又一部具有高价值的生理学教科书。细胞病理学之父微耳和在谈到弥勒时说：他是科学史上最伟大的人物之一，他改变了生理学领域的所有方面，并且对生理学的未来发展产生了深远的影响。基于弥勒对科学做出的巨大贡献，普鲁士国王授予他艺术和科学大奖章。

弥勒对生理学的影响是深远的，他培养了一大批生理学家，为生理学的大发展开辟了道路。

安培

雷蒙是在弥勒的培养下成长起来的一位科学家，他通过弥勒的助手和弥勒相识，后来成为德国生理学派的一员主要干将。弥勒要求他核对意大利物理学家马特伊西关于蛙肌电和神经性能的实验，这成了雷蒙终生从事生理学工作的出发点。1843年，他完成了博士论文，成长为一位年轻有为的电生理学家。1845年，他和布吕克、卡斯腾、克诺布劳赫等创立了柏林“物理学协会”，同时开始对生理学的探索和物理学研究。

雷蒙是一位出色的实验家，他创制了许多研究动物电的物理工具如感觉测量器、倍加器、补偿电路等。他发现了肌肉的损伤电流和眼睛的静止电流。他还发现动物器官的电反应同磁铁的反应相似。他模仿安培关于磁结构的想法，提出了一种解释动物电现象的理论——分子论。他研究临床诊断检查方法如心电图描记器，并取得了可喜的进展。另一方面，由于动物电的研究常常涉及物理学的一般问题，这又促使杜·雷蒙研究一些纯粹的物理学问题，如流体链、极化电内渗、电泳现象、扩散、热电流。他改进的滑动感受器，除生理学之外也丰富了物理学技术。他的这些成就记录在他的学术专著《动物电研究》中，该书第一卷出版于1848年，第二卷分别于1849年和1860年出版。

依据雷蒙补偿电路设计的换能器

赫尔姆霍茨从小就表现出多方面的兴趣和天赋，在能量学、生理光学、生理声学、电生理学等方面都做出了卓越的贡献，他也是德国生理学派的一员干将。从1841年开始，他在柏林大学弥勒教授的指导下进行生理学研究。1847年，他在一篇论文中深刻阐述了能量守恒定律的数学原则。1850年，他成功地测算出青蛙兴奋过程的神经电传导速度为每秒27～30米。他的导师弥勒教授也做过类似的努力，但是弥勒并没有测得结果。现在用示波器直接记录动作电位，发现动作电位传导的速度与神经冲动的速度相等，这也说明动作电位是神经冲动的表现。他还提出了关于神经电传导“阈”的概念，也就是说刺激要达到一定的强度才能引起传导。赫尔姆霍茨的实验设计简单巧妙，他用这些简单而巧妙的实验测量了多种神经细胞的电传导，掌握了许多神经细胞功能的知识。1856年，他出版了一本生理光学专著，对眼睛的结构和功能及其神经传导进行了系统的阐述。他还研究过声学和动物的听觉系统，他通过对小提琴琴弦振动的研究推想到声波在耳中的传播，提出了著名的共振学说。赫尔姆霍茨继承了他的导师弥勒哲学思辨的传统，在哲学上也有所作为，实际上，他本身也是一个经验主义者。1878年，他在一次著名的讲演中总结了自己的认识论思想。

赫尔姆霍茨

在赫尔姆霍茨身上可以看到德国生理学派的特点，即用最新的物理学理论和方法来研究和解决生理学问题，使物理学和生理学同时得到了发展和繁荣。

天才就是这样，终身劳动，便成天才

——门捷列夫