进十化世论纪在的发展

二 进十化世论纪在的发展

追上未来，抓住它的本质，把未来转变为现在。

——车尔尼雪夫斯基

859年C．R．达尔文的《物种起源》

出版后，他所建立的以自然选择为核心的进化论经过一段争论之后较快地被同时代的许多生物学家所接受，并在科学上不断得到补充。但是，由于遗传学在1900年以前尚未建立，自然选择的机制尚缺乏实验基础，人们在承认生物进化事实的同时，对进化的机制却产生了种种看法。进入20世纪后，遗传学进展十分迅速，在不同的发展阶段都对达尔文的进化学说产生了影响。在孟德尔定律重新发现后的一段时间内，达尔文的进化论曾处于不利的地位。首先是对达尔文提出的作为自然选择基础的连续变异发生了尖锐的争论。英国生物统计学派的代表人物戈尔顿和韦尔登等坚持达尔文的连续变异和渐进进化的观点，断言孟德尔定律在进化过程中不起作用；而以贝特森为代表的遗传学家则坚持不连续变异即突变在进化过程中有重要作用。1904年在英国科学促进会组织的一次会上，这场争论以贝特森的胜利而告终。此后，许多学者对达尔文关于自然选择作用于连续变异能产生进化性变化的学说表示怀疑，反而接受了德·弗里斯于20世纪初提出的通过“突变”而产生新种的骤变论观点。达尔文的自然选择学说在进化论中恢复了它的主导地位，主要是从20世纪20～30年代群体遗传学建立后开始的。早在1908年英国数学家哈迪和德国医学家魏因伯格就分别提出平衡定律指出，在一随机交配的大群体中，若无突变、迁移和选择等因素的影响，则显性基因与隐性基因的比例可以代代保持恒定。但这一工作当时没有引起注意。到20年代由于切特韦里科夫、费希尔、霍尔丹和赖特等人作了大量的研究工作，群体遗传学才完全建立起来。

叶绿体

前苏联进化论者切特韦里科夫于1926年发表了一篇题为《从现代遗传学观点看进化过程的某些特征》的论文，总结了他对果蝇自然群体的研究。认为群体内含有大量“隐藏着的”遗传变异，这些变异大多数是隐性的，在纯合情况下会致死，但若以杂合的形式存在，则其基因频率就可代代相传，符合于哈迪－魏因伯格定律，自然选择对它们发生作用，便会导致生物的进化。英国生物统计学家费希尔于1930年出版了《自然选择的遗传学理论》一书，概括了他从1918年开始的工作。他用数学模型研究了适应同群体增长速度和群体基因频率变化之间的关系。他表达了以下概念，即突变大都是不正常的，迟早要在进化过程中被淘汰，只有自然选择作用于连续变异才能实现生物的适应和进化。这是在英语国家中首次试图把达尔文的自然选择学说同孟德尔遗传定律协调起来的工作。他的工作很快就被学者们接受。英国生物学家霍尔丹在他1932年出版的《进化的原因》一书中总结了他自1924年以来的研究，进一步把群体遗传同进化机理结合起来，他用数学方法定量地研究了由于自然选择而发生的群体中基因频率改变的过程，在许多方面都作出了重要贡献。美国遗传学家赖特1931年发表了题为《孟德尔群体的进化》的论文，强调了随机漂变在小群体中的重要性及非加性基因相互作用系统的普遍性，也为群体遗传学的建立打下了基础。可是，上述三位学者的著作都是用艰深的数学语言写成的，这就限制了它们在生物学界的影响。

加拿大森林中的动物

现代综合进化论的诞生一般以多布然斯基1937年出版的《遗传学与物种起源》一书为标志。他在书中把群体遗传学的成就同摩尔根等建立起来的果蝇染色体理论以及自然群体变异的观察结果进行了综合，发展了达尔文的进化学说，因此又称为“现代达尔文主义”。以后，英国进化论家赫胥黎主编的《新系统学》及他的著作《进化论的现代综合》、美国进化论家E．迈尔的《分类学与物种起源》、美国古生物学家辛普森的《进化的节律和方式》以及美国遗传学家斯特宾斯的《植物的变异和进化》等著作相继出版，表示了综合进化论的日趋成熟。

生物膜的结构示意图

20世纪50年代分子遗传学的兴起又相当大地影响了进化论的发展，主要是使进化论摆脱了任何获得性遗传的影响，也排除了任何性状朝着一个方向连续突变的可能性，同时提供了有价值的同功酶凝胶电泳的研究工具，使学者们通过比较氨基酸和核苷酸的种类以及顺序就能在分子水平上研究各类生物的亲缘关系等。1978年迈尔明确指出了现代综合进化论的特点：彻底否定获得性遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体现象，并重新肯定了自然选择压倒一切的重要性。

在综合进化论盛行了30～40年之后，又遇到了两个严峻的挑战。一个是1968年由日本遗传学家木村资生提出、并于1969年得到美国生物学家J．L．金和朱克斯积极支持的“分子进化的中性学说”。他们根据分子生物学所发现的新事实，指出在分子水平上引起进化性变化的主要因素不是C．R．达尔文的真正选择，而是选择中性的或近乎中性的突变随机漂变的结果。木村认为在表型水平上达尔文的自然选择起主导作用，而在分子水平上起主导作用的则是随机的遗传漂变。中性学说提出后曾引起过不少的争论，但确实打开了一个尚需探索的新领域。对综合进化论的另一个挑战是美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德于1972年提出的间断平衡论。他们认为，生物进化是渐变和骤变交替出现的过程。达尔文进化论和综合进化论都强调演化是一个渐变过程。间断平衡论的主要依据是某些被认为是由于基因突变和环境激变而导致迅速成种的古生物学事实。因为在许多情况下并不存在中间类型的事实，该理论可以解释化石中缺少中间环节的现象。间断平衡论在1980年于芝加哥召开的国际进化生物学专题讨论会上得到不少人的支持，所以也引起了科学界的重视和研究。