嗜热微生物的多样性

二、嗜热微生物的多样性

已知嗜热微生物能在55～113℃范围内生长，研究表明，在此温度范围内，嗜热微生物在系统发育、生理代谢和生态分布方面均呈现明显的多样性。

1.系统发育的多样性

在16srRNA系统发育树中，嗜热微生物主要分布在三界系统中的细菌界和古生菌界。

嗜热细菌分布于细菌发育树中的所有主要类群(表2-4)。值得注意的是，嗜热细菌通常是各个类群中最古老的类型，同时也是整个细菌界中最古老的谱系。产液杆菌属(Aquifex)、栖热孢菌属(Thermotoga)、高温微菌属(Thermomicrobium)、绿曲挠菌属(Chloroflexus)和嗜热菌属(Thermus)在细菌系统发育树中都靠近起点，这表明这些属的细菌在进化历程中出现很早。据此可以推断，始祖细菌很可能是一种嗜热菌。

虽然古生菌与细菌在细胞结构方面基本一致，同属原核生物，但两者在系统发育上却为两种完全不同的生物类群。古生菌有其共同特征，不同类型的古生菌又有各自的独特之处。表2-5是古生菌与细菌的主要特征比较，这些特征看来不仅仅是古生菌对特殊环境的适应，而且还与古生菌的系统发育有关。

表2-4　　　　　　　　　　　最适生长温度≥55℃的嗜热细菌

表2-5　　　　　　　　　　细菌与古生菌的比较

嗜热古生菌在系统发育方面也呈多样性。在古生菌系统发育树的根部，是目前尚不可培养的超嗜热古生菌——古生古菌界(Korarchaeota)。在泉古生菌界(Crenarchaeota)，靠近发育树根部的类群是甲烷嗜热菌以及能还原硫的超嗜热古生菌。在广古生菌界(Euryarchaeota)，较原始的类群也是嗜热菌或极端嗜热菌。表2-6列举了26个嗜热古生菌属的典型种类，其中20个属为超嗜热古生菌。在嗜热细菌中，其最适生长温度≥80～85℃的超嗜热菌仅在两个属(产液菌属和栖热孢菌属)中发现。这表明嗜热古生菌对高温具有更强的耐受性。需要指出的是，并非所有的古生菌都具有嗜热性，许多甲烷古生菌和嗜盐古生菌只有在常温或低温环境条件下才能生长繁殖。

表2-6　　　　　　　　　　最适生长温度≥55℃的嗜热古生菌

续表

2.生理代谢的多样性

基于嗜热细菌系统发育的多样性，它们生理代谢的多样性是不言而喻的。尽管在有些类群中仅发现一种或少数几种嗜热细菌，然而，在绝大多数细菌代谢类群中都有嗜热细菌存在。

绝大多数嗜热细菌菌株的最适生长温度都低于75℃，仅有Thermotoga和Aquifex属菌株的最适生长温度≥80℃。此外，有些嗜热细菌还能进行光合作用和利用卡尔文循环固定CO₂，而嗜热古生菌不具备这些代谢特征。

嗜热古生菌包括两大主要代谢类群——产甲烷古生菌和硫代谢古生菌。迄今所知的产甲烷菌均为专性厌氧古生菌，嗜热产甲烷古生菌是其中比较原始的类群。产甲烷古生菌在进行自养生长时，以CO₂作为电子受体氧化H₂，并生成甲烷。这是古生菌特有的代谢类型，尚未发现产甲烷的细菌。

硫代谢古生菌是最具代谢多样性的一类古生菌。实际上，它们中的一些种类(如有机厌氧发酵型)并不将硫化物作为能源。Thermoplasma为兼性厌氧古生菌，异养型，中度嗜热和极端嗜酸，在好氧条件下，它们不利用任何硫化物;但在厌氧条件下，它们通过还原硫获得能量。极端嗜热古生菌具有多种硫代谢类型，如好氧异养型、好氧硫氧化自养型、异养厌氧发酵型等。某些硫氧化自养菌也能通过氧化金属离子(如金属硫化物)生长。此外，古生菌Archaeoglobus属的菌株还能还原硫酸盐、亚硫酸盐和硫代硫酸盐，但不能还原元素硫。

3.生态分布的多样性

(1)嗜热细菌的生态

由于在代谢和生境方面更具多样性，嗜热细菌的生态比嗜热古生菌复杂得多。好氧芽孢杆菌能在pH2～4的条件下生长，故很容易从热泉中分离，但也分布在短暂热生境或低温环境中。有些嗜热芽孢杆菌为兼性厌氧型，在厌氧条件下，能进行发酵或以磷酸盐作为电子受体。

尽管无孢子好氧菌能从某些人为高温环境中分离到，但它们的主要生境是中性和碱性热泉。有的无孢子好氧菌为兼性好氧型，在厌氧条件下，能以硝酸盐为电子受体，生成亚硝酸盐或N₂。这类嗜热细菌最适于在中性或碱性条件下生长，尚未发现真正的嗜酸类群。这类嗜热细菌一般不能从酸性硫磺热泉中分离到，但Acidothermus cellulyticus为一例外。

形成孢子和无孢子的嗜热细菌都存在厌氧型。获能方式主要为发酵。有的也能通过还原硫酸和硫获得能量。形成孢子的Clostridia不仅能从热泉中分离到，而且也能存在于其他类型的生境中。所有嗜热厌氧细菌都适应于在接近中性或微酸性条件下生长，无极端嗜酸的种类。

Thermotoga和Aquifex都是极端嗜热细菌，能在85℃以上的生境中生长繁殖。Thermotoga为专性厌氧发酵型嗜中性细菌，Aquifex为化能无机自养型细菌，能耐受6%O₂。这两类极端嗜热细菌可以从海底地热区分离到。

在高温生境中，pH值是仅次于温度的一个重要物理因子。在迄今研究过的嗜热细菌中，绝大多数的最适生长pH值在5.0～8.0范围内，极端嗜酸或嗜碱的嗜热细菌十分罕见。

(2)热古生菌的生态

绝大多数嗜热产甲烷古生菌仅能从热泉中分离到，只有少数几种是从污水处理系统中分离的。超嗜热甲烷菌(如Methanothermus fervidus)是嗜中性自养菌，依赖CO₂和H₂生长。这类超嗜热甲烷菌已经从pH值约为6.5的热泉中分离到，在pH值约为6.0，深度为30cm的地热土层区中也可分离到。

除中度嗜热菌Thermoplasma acidophicum外，其他利用硫的古生菌都是从地热区分离的。好氧Sulfolubus和Acidianus属的菌株同时也具有嗜酸型，其最适生长pH值为2.0～3.0。嗜酸性与其氧化硫成硫酸的代谢相适应，也与其酸性热泉和土壤的天然生境相适应。热源体最初仅从燃煤渣堆中分离到，但随后也从地热区分离到。另一方面，利用硫的厌氧古生菌呈中度嗜酸性或嗜中性，绝大多数菌株的最适生长pH值为5.5，有的可以达到2.0。由于它们是专性或兼性硫还原菌，故只有在近地表的土层中才能生长繁殖。该生境的地表层由于H₂S的氧化而积累了元素硫，元素硫可被进一步氧化成硫酸。部分硫酸向地下扩散，致使近地表的土层中度酸化。另外，还可以从地下油层中分离到利用硫的超嗜热古生菌。由此可知，硫氧化和硫还原嗜热古生菌有不同的生态分布，硫氧化类群为嗜强酸性的好氧古生菌，而硫还原类群为嗜中度酸性或嗜中性的厌氧古生菌。

需要指出的是，嗜热细菌和嗜热古生菌不仅分布于高温生境中，而且还可以从常温和低温生境中分离。从花园土壤中可以分离到嗜热细菌，甚至从冷海水中也能分离到超嗜热古生菌。嗜热微生物在低温条件下不能生长，但可以存活多年。