环境可以诱导种群发生变异吗

二、种群间的相互作用

众多的微生物种群之间存在方式多样的相互作用。传统上共生的概念被用于描述两个种群之间的密切的关系。总体上所有的共生关系都可以看成是有益的，因为这种共生关系可以维持生态平衡。微生物种群之间的相互作用和种群内一样也可以区分为负相互作用、正相互作用、中立作用等。正相互作用可使微生物更有效利用资源，并占领原先所不能占领的生境，增加生长速率、存活时间和抗环境压迫的能力;而负相互作用则会降低某些种群的生长速率、存活数量，但负相互作用作为一种反馈调控调整种群密度，从长远看也有利于种群的生长和存活。

种群之间的相互作用是群落结构形成的基础，也是推动群落演替的动力。在成熟的群落结构中，多种种群之间的关系十分复杂，多种方式的相互关系共存。为了便于分析，这里把多种群多边的复杂关系简化为两个种群之间的相互关系加以阐述，从两种种群间的相互关系出发进而能剖析更加复杂的群落中种群之间的复杂关系。按照相互作用的特点，我们可以把两种群间的相互作用概括为八种类型(表3-1)。

表3-1　　　　　　　　　　微生物种群之间相互作用类型

注:○:无效应+:正效应－:负效应。

1.中立作用

中立作用是两个微生物种群之间互不干扰、互不影响的相互关系。空间上相互隔离是使两个种群之间表现出中立现象的主要原因。空间上的相互隔离在自然生境中普遍存在，如种群密度极低的寡营养水体，不同种群占据不同微生境的土壤环境。但空间上的隔离也不能绝对排除两种群之间的联系，例如植物根病原体造成的植物死亡也对以叶为生境的微生物造成影响。此外极低的代谢活性(如冷冻和大气中的微生物)、休眠状态(如抗环境压力产生的芽孢、胞囊等)也是中立作用产生的条件。

2.偏利作用

偏利作用是一种种群因另一种种群的存在或活性而得利，而后者没有从前者受益或受害。在自然生境中偏利作用是极普遍的相互作用，是导致群落演替的重要因素。通过改变生境条件，产生可利用基质或生长因子，移走有毒物质，降低可产生抑制作用的物质和共代谢作用等都导致产生偏利作用。例如嗜高渗酵母菌在高浓度糖溶液中生长时能降低糖浓度，改变生境的水活度，使那些不能耐受高渗透压的微生物能够生长。某些真菌产生的纤维素酶转化复杂的多聚化合物(如纤维素)成为简单化合物，如葡萄糖，而葡萄糖则可为缺乏纤维素分解能力的微生物所利用。

3.协同作用

协同作用是非专一性的松散联合的两种种群都从这种群合中受益的相互关系。联合双方可以单独存在，而且任何一方都可以被另外的种群所替代。具有协同作用的两种群联合它们的代谢活性，使它们能更好进行单个种群所不能完成(或不能很好完成)的化合物分解转化过程。有的两种种群协同作用使有机物被彻底分解，两者都从分解过程中取得能量和生物合成的代谢产物(图3-3)。有时两个种群可以促进物质循环、相互提供营养物质(图3-4)。种群的协同作用可因细菌的更加紧密接触(如絮凝成为絮凝体)而得到促进，并可成为三种群组成的协同共生体(图3-5)。

图3-3　交互利用的协同作用

图3-4　建立在C和S循环基础上的绿菌和螺菌的协同作用

在絮凝体中DV(普通脱硫弧菌，Desulfovibrio vulgaris)转化乙醇成乙酸，耦联还原HCO₃^－成甲酸盐。甲酸盐被转移到MF(甲酸甲烷杆菌，Methanobacterium formicicum)释放出甲烷。乙酸盐被乙酸盐产甲烷菌(如巴氏甲烷八叠球菌，Methanosarcina barkeriMB)裂解成甲烷和CO₂。

4.互惠共生

互惠共生是专一性紧密结合的两种种群都从这种联合中受益的相互关系。互惠共生是协同作用的进一步延伸和完善，联合的种群可以单独存在，但在一定条件下趋向于结合成一个共生体，共生体可以表现出独特的特性，有单个种群所没有的代谢活性、生理耐受性和生态功能，有利于它们占据限制单个种群存在的生境。互惠共生关系是专一性的，共生体中的一种成员通常不能被另外相应的种群所替代。历史上互惠共生也被称为共生，这种概念现在仍然用于描述互惠共生关系，例如固氮细菌和某些植物根的联合固氮被认为是固氮共生，而不是固氮互惠共生，实际上后者是一个更准确的概念。地衣是互惠共生的典型例子。地衣由藻类(包括蓝细菌)和真菌形成异层型结构，包括上下皮层、藻层(藻类)、髓层(真菌)。组合而成的共生体无论在功能上还是形态上都已整合成一个完整的整体。藻类利用空气、水，通过光合作用产生有机物，其中部分供真菌为营养。而真菌为藻类提供保护，并固定在固体表面，真菌可以供给藻类所需要的矿物营养及生长因子。地衣中藻类包括蓝藻、绿藻和黄藻，绿藻中共球藻属(Trebouxia)和蓝藻中的念球藻属(Nostoc)是地衣中的常见藻类。而子囊菌纲(ascomycete)、担子菌纲(basidiomycete)、接合菌纲(zygomycetes)中的真菌是地衣中的主要真菌种。地衣中的藻类和真菌的专一性是相对的，一种藻类可以和几种相容的真菌，一种真菌也可以和几种相容的藻类相结合，在某些地衣中可以有多种藻类、真菌共存。

图3-5　三种群共生体在厌氧消化乳水排放水过程中把乙醇转化成甲烷和CO2作用模式图

地衣生长非常缓慢，但能稳定定殖在其他生物不能生长的严峻生境中，如低温、干燥的岩石表面。地衣也能产生有机酸以溶解岩石矿物质，有助于它们在岩石上的生长。一些地衣能固定大气中的氮供应地衣作氮源，森林中的地衣固定的氮也供给那里的植物。地衣共生体也有非常脆弱的一面，易于受到环境改变的影响，大气污染，特别是SO₂，可以抑制地衣中藻类的生长，降低光合作用活性，甚至使地衣消亡。

除地衣外，原生动物和藻类、细菌的内共生也是重要的互惠共生关系。

此外，有的学者也把温和噬菌体和细菌种群所建立的溶源状态看成一种互惠共生关系。噬菌体的DNA插入细菌的基因组而得以遗传保存，而携带有溶源噬菌体的细菌具有更大的抗感染能力，有的甚至可以产生新的酶。

5.竞争作用

竞争是需要相同生长基质、环境因子、占据同一生态位的两种种群在一定条件下产生的负相互关系。这种关系对两个种群的存活和生长都产生有害效应。竞争的结果因竞争双方的不同遗传生理特性及环境条件会有不同的结果，但一般都会使紧密相关的种群产生生态分离，这被称为竞争排除原理。一种种群将在竞争中胜出，而另一种将被削弱甚至被排除;然而如果种群在不同时间使用同一资源，那么绝对的直接竞争可以避免。微生物在恒化器中的培养也可以说明竞争排除原理。在有限条件下，一个单一的细菌种群存在于一个恒化器中，而其他的竞争主要资源的种群将会被从系统中排除。具有最高内禀生长率(实验条件下)的种群将成为存活的种群，而较低者将被排除消失。但存在吸附效应时，则仍然可留存在系统中。在一定条件下，竞争将导致优势种群的建立和对资源的更合理利用，竞争是生物生存和进化的基础。

6.偏害(拮抗)作用

一种种群可以通过产生代谢产物或修饰生境造成不利于另一种群生长的环境条件，从而取得竞争优势，这种阻碍一种种群生长，而对另一种群无影响的相互关系就是偏害作用。代谢产物对微生物的抑制作用是最具代表性的例子。许多细菌可以产生抗生素、生物毒素、细菌素，可以对其他细菌产生直接的毒性效应，其中抗生素的作用最为强烈。某些微生物产生的醇类(主要低分子量醇，如乙醇)、挥发性脂肪酸可以对许多不能耐受的微生物产生抑制作用。氨化微生物产生的氨、蛋白质分解产生的氨基酸在积累到一定浓度则可以抑制硝化细菌对亚硝酸盐的氧化。对生境的修饰也是较典型的偏害作用的例子，许多微生物产生的弱酸(如乙酸、乳酸)可以修饰生境，从而抑制其他微生物生长。硫氧化菌产生的酸矿水(主要是硫酸)可使pH值降低到1～2，这种条件下大部分微生物都不能生长。

偏害作用可以导致某些种群在生境中的优先定殖。一种生物确定了在一个生境中的地位，它就可以阻碍其他种群在那个生境中的存活。皮肤表面的土生微生物产生的脂肪酸可以防止其他微生物的定殖。偏害作用也可以导致多种微生物的共存。在新西兰刺猬(hedgehog)皮肤上的须发癣菌(Trichophyton mentagrophytes)可以产生青霉素，这对青霉素敏感菌是偏害的。但这种偏害作用也导致了抗性菌的产生，抗青霉素的葡萄球菌也见于这种动物皮肤表面。

7.寄生

寄生是一种种群对另一种群的直接侵入，寄生者从寄主生活细胞或生活组织中获得营养和生存环境，而对寄主产生不利影响。根据寄生部位可有内寄生、外寄生，根据寄生关系又有专性寄生、非专性寄生。在寄生过程中寄主细胞常被裂解。噬菌体与细菌、放线菌之间的寄生关系是微生物间寄生关系的最典型例子，噬菌体侵入被感染菌后利用胞内的条件复制出新的噬菌体，导致寄主被裂解。真菌之间的寄生现象比较普遍。细菌间的寄生现象比较少见，但蛭弧菌的寄生引人注目，蛭弧菌可寄生在细菌胞内，一般侵入革兰氏阴性细菌。在微生物中还可出现连环寄生的现象，蛭弧菌寄生在细菌胞内，而噬菌体又寄生在蛭弧菌胞内，在蛭弧菌裂解寄主细胞时，它自身也会被裂解。

寄生是控制种群密度的一种机制，对寄主种群具有长远的利益。我们可以利用寄生来控制农业病原菌，利用噬蓝藻体来控制蓝藻的生长，达到控制水体水华的目的。

8.捕食

捕食是一种群被另一种群完全吞食，捕食者种群从被食者中取得营养，而对被食者种群产生不利影响。在微生物中，原生动物之间和原生动物与细菌之间的捕食关系最为典型。前者如环栉毛虫对大草履虫的捕食，后者如纤毛虫、鞭毛虫和阿米巴等对细菌的捕食。捕食关系的理论模式是两种种群的数量表现出有规律的周期性波动，捕食者的数量高峰要比被食者的数量高峰稍后一些(图3-6)。但在实际的捕食关系中两种种群的大小都受到负反馈调控，被食者也可以躲避和产生抗捕食能力(如产生夹膜，有利于附着)，所以捕食者和被食者都不会完全从系统中被排除，而是以一个相对稳定、大小不同的种群共存于系统中。四膜虫(Tetruhymena pyriformis)(捕食者)和肺炎克雷伯氏菌(Klebsiela pneumoniae)(被食者)的共培养试验(图3-7)就说明了这一点。共存依赖于被食者的躲避能力，这直接导致图3-7四膜虫和克雷伯氏菌之间所示的捕食者-被食者关系。

图3-6　理论上的捕食者-被食者的波动

图3-7　在限制蔗糖的连续培养中，四膜虫和肺炎克雷伯氏菌种群之间相互作用显出的捕食者-被食者种群周期波动

不同的种占据分离的生态位，由此可见生态环境的异质性、生态位的多样性实际上为这种共存提供了基础。此外捕食者和被食者的物理隔离可以保护被食者免受捕食，研究证明黏土颗粒可以起到保护被食者的隔离作用。纤毛虫等原生动物(如Paramecium等)的个体大小是被食者细菌(如肠杆菌)的10³～10⁴倍，它们对细菌捕食的策略是滤食(filter feeding)，以便消耗最少的能量获取最大的能量。如被食者密度太低，滤食过程处于能量赤字，这样滤食原生动物就会停止滤食。捕食也是控制种群的一种机制，对生态平衡有重要意义。在污水处理中原生动物大量捕食游离的细菌，对于提高污水处理厂出水的水质有重要作用。虽然被食者被捕食者捕食而被消耗，但被食者作为一个整体可以从加速营养循环中得到好处。通过捕食者死亡分解后产生的基本物质促使被食者的生长，从而补偿由被捕食造成的种群数量的降低。