其他的共生固氮作用

四、其他的共生固氮作用

自然界中除了根瘤菌和豆科植物的共生固氮外，还存在其他形式的将氮气转化为氨的生物转化过程，由包括细菌、蓝藻和放线菌弗兰克氏菌在内的原核生物来完成。非豆科植物也能和放线菌、蓝细菌和根瘤菌形成根瘤共生，固定大气中游离的氮。这些固氮生物能独立游离存在或和其他微生物、植物、动物一起共生并成为其中一部分。能够利用大气中的氮气作为它们生长所需氮源的生物被称为固氮生物。

放线菌能与很多双子叶植物建立共生体，形成根瘤。这些植物主要包括:赤杨属(Alnus)、杨梅属(Myrica)、沙棘属(Hippophae)、木麻黄属(Casuarina)、多瓣木属(Dryas)等。根瘤的形态、结构与豆科植物的根瘤不同，而和根的内部结构有很多相似之处，具有顶端分生组织，在其后分化出成行排列的细胞，内部则类似于根的中柱，外部是皮层，内生菌存在于内皮层和外皮层之间的细胞中。

赤杨属的桤木能与一种弗兰克氏菌属(Frankia)的放线菌形成固氮根瘤。弗兰克氏菌所产生的固氮酶同根瘤菌固氮酶一样对氧敏感，因此，弗兰克氏菌以菌丝体和泡囊(vesicles)生长在寄主细胞内的液泡中。泡囊有很厚的细胞壁，能延缓O₂的扩散，能将氧压保持在固氮酶活性有效的水平。弗兰克氏菌的泡囊同一些蓝细菌所产生的异形细胞一样停留在固氮点。弗兰克氏菌的寄主专一性不高，一个弗兰克氏菌株可和几种不同的植物形成根瘤。

能与蓝细菌(蓝藻)形成根瘤的植物比能与任一其他固氮菌形成根瘤的植物都多，包括真菌、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。与根瘤菌和放线菌不同，蓝细菌的寄主主要集中在原始植物。热带和亚热带大量生长的红萍就是蓝细菌和蕨类植物的共生体。在蓝细菌和植物组成的共生体中，蓝细菌改变自养的特征而行异养代谢，植物通过光合作用给蓝细菌提供所需的营养物来补偿蓝细菌不能进行光合作用所造成的损失。固氮中形成的氮素化合物转运到宿主植物。

根瘤菌还能和一些非豆科植物建立共生体形成根瘤固定大气中的氮。已发现分布于热带和亚热带的山麻黄属(Trema)根部就带有这种根瘤，山麻黄根瘤不含豆血红蛋白，呈红棕色，根瘤菌在根瘤中也以类菌体的形式存在。

无论是形态结构、遗传调节还是生态功能各方面，从根际、菌根到根瘤，微生物和植物之间的相互关系都越来越密切。