生物降解的基本条件

三、生物降解的基本条件

生物降解是一个十分复杂的过程。其中细胞对底物的吸收，底物被代谢、降解和利用是最关键的环节，与这些重要环节相关的是生物可利用性、降解基因及降解酶，以及有机污染物的潜在营养性。

1.生物可利用性(bioavailability)

在生物降解过程中细胞对底物的吸收可以归结为污染物的生物可利用性。污染物的生物可利用性是其被微生物的利用能力。微生物的细胞膜是双层类脂结构。有机化合物通过细胞膜传输进入细胞内并达到的酶活性部位的过程是生物降解的基本条件。大多数微生物的活跃代谢需要高水活度(＞0.96)，以水溶态存在的有机物易于进入细胞，设想存在适当的代谢途径，则污染物的降解能快速进行。而低水溶性的有机物则难以进入细胞被利用。以液相存在低水溶性化合物进入水体时与水形成一个两相体系(如液态烃)，微生物吸收利用这种有机物有三种模式:①溶解的有机化合物进入细胞内被降解利用;②细胞直接与有机化合物接触，或与分散在水相中的微小或亚微的液滴接触，其疏水基能溶进细胞的脂肪部分被降解，有机物以这种形式在水和化合物的界面处被逐步拉入细胞中并被代谢。微生物和不溶于水的有机物之间的有限接触面妨碍了不溶解化合物的代谢速率。加入表面活性剂(或分散剂)或微生物产生的生物表面活性剂(或分散剂)能提高低水溶性有机物的溶解度，增加其生物可利用性，从而提高吸收和生物降解的速率;③微生物细胞的疏水性表面和污染物表面的直接接触，促进吸附在细胞表面污染物的生物降解。已有研究证明选育细胞表面疏水性更强的微生物可以促进低水溶性的污染物的降解，此外产表面活性剂的菌株也可以提高细胞表面的疏水性，促进生物降解。

以液相存在的低水溶性化合物进入固相(如土壤)时还受到土壤和沉积物对其吸附作用的影响。强势(共价键)结合或进入微生物不能进入的土壤微孔后，这部分污染物将残留而不被降解。弱势(氢键、范德华力、疏水相互作用)结合仍可使污染物释放出来回到溶液中被降解。

对于固态的化合物，当其进入水相或固相介质中，微生物利用化合物的方式是直接与底物接触和吸收利用溶解态的底物。对其来说利用溶解的基质更加重要。因此低水溶性对固态有机物的生物降解的影响比液态有机物更大。

生物可利用性是生物降解的前提条件，提高生物可利用性，特别是提高难生物降解污染物(许多都是低水溶性的)的生物可利用性最关键的问题是提高其水溶性。近年来在生物修复技术中大量使用表面活性剂、乳化剂、分散剂正是要提高其溶解性，从而提高生物降解性，加速生物修复过程。

2.降解基因及降解酶

生物降解过程中的每一步都是由细胞产生的特定的酶所催化。胞外酶和胞内酶都对污染物的降解起重要作用。大分子必须在胞外被裂解成较小的亚单位以后才能进入细胞。如果没有合适的酶存在，由胞内酶或胞外酶引起的降解都会在任何一步上停止。缺乏合适的生物降解酶是导致有机污染物持久存在的一个常见原因，尤其是那些现存的降解酶不能识别的那些含有不常见化学结构的化合物。催化污染物降解的降解酶一般是特异性的，但也有一些特异性较低，如一些加氧酶，有相对较宽的底物范围，这些酶会导致污染物的共代谢。在污染物的降解酶中大部分是诱导酶，但也有组成酶，从成本效益的角度上说诱导酶要优于组成酶。

微生物的降解都是由降解基因编码的，降解基因通过转录和表达而产生降解酶，当然降解基因并不一定能表达出高酶活性，因此在生物降解中为降解基因的表达，创造良好条件也是极为重要的，如在构建降解遗传工程菌中，一般需要强有力的启动子。

3.有机污染物的潜在营养性

生物降解过程中，大部分被降解的有机污染物被用作能源、碳源、氮源、其他营养或作为最终电子受体。这种有机污染物可以认为是微生物营养基质的扩展和对易于利用基质的替代。其他一些降解(如共代谢)则不能为微生物提供能量。前者称为代谢性生产转化(metabolically productive transformation)，这种降解是生产性的，可以形成新的生物量;后者称为共代谢转化(cometabolic conversions)，这种降解是非生产性的，不能形成新的生物量。从微生物生理学的角度来说生产性降解是最为经济有效的。由此可以看到能给微生物生长繁殖提供能源和营养素的物质有助于微生物的生物降解。

4.生物活性

生物降解的潜力转化成生物降解的能力的基本条件是降解微生物具有生物活性，为微生物构建良好的环境条件可使降解基因得到表达，为微生物的生长和降解过程提供条件。