必然的结果

100多年前的一天，一位化石挖掘者在科罗拉多州坎宁城附近打碎了一块石头。这块石头曾是奥陶纪海洋的沉积泥沙，早已硬化，在落基山脉的形成过程中被挤出了地面。它被锤子打破时，突然露出了一片贝壳。之前从奥陶纪的海洋沉积地层里曾挖出过不计其数的贝壳，但它不一样，它很显然是某种类似鱼类的生物的甲骨，是一种脊椎动物的存在证据。此前从未在这么古老的岩石中发现过比甲壳动物更高级的动物。这位挖掘者继续努力，又发现了更多的同类碎片，这些碎片至今仍是可靠的脊椎动物遗迹中最古老的化石。

沉积了大量贝类化石的岩层

这些化石，以及后来在怀俄明州和南达科他州的同时代地层中发现的类似化石，一起揭开了一群奇怪鱼类的故事。在奥陶纪之后的志留纪的岩层里，还发现了保存更好的遗迹，如果继续讲述着这个故事，泥盆纪的标本则标志着故事的高潮和黯然收场。这是一个关于失败的故事，一群鱼向着错误的进化方向，游进了淤塞的永无之乡。尽管从许多地点找到了大量遗迹，但对于这些我们所知的最古老的脊椎动物的来龙去脉，依旧疑云重重。它们从未暴露自己与鱼类祖先的关系，或是与那些更为成功的同胞之间的关系，后者想方设法一直游到了今天。

奥陶纪的海洋世界（想象图）

这样，甲胄鱼——又叫作“硬壳鱼”——就因其孤立和神秘而赢得了一丝尚不确定的荣耀。它们身体的一部分包裹在骨骼外壳里，这种方式在当时非常流行。被包住的是它们的头部和胸部，但后肢像鱼一样无拘无束地伸出来。这种新旧创意的奇怪组合，意味着无脊椎的身体和有脊椎的身体之间的相互妥协，但却带有欺骗性。现在我们对这种奇怪的生物已经知之甚多，知道比起无脊椎动物，它们更接近脊椎动物。实际上，它们已经被我们列入脊椎动物的行列，但是，它们依旧没有进入鱼类进化的主流。它们中绝大多数都在泥里懒洋洋地趴着，身体并不是从无脊椎的祖先那里继承而来的，而更可能是来自长有甲胄、迅捷灵活、类似鱼类的祖先。这些祖先的身体缺少能保留下来的坚硬部分，它们把甲胄传给了甲胄鱼，作为企图逃避无法摆脱的命运的最后一件无用的武器，就像之前那么多失败了的动物一样。最早的甲胄鱼化石都支离破碎，出土之处又都是沉积地貌，两者结合起来，说明这些动物当时生活在河里。大自然与人类的理论常常背道而驰，有时是把我们想要的信息藏起来，有时则只给些自相矛盾的零碎信息。在甲胄鱼的问题上，它两者都做到了。科学家无法把这些鱼类纳入脊椎动物进化的主流，但从它们的栖息地和化石遗迹来看，大自然又必须通过某种方式把它们和主流联系起来。我们相信，外部的硬壳只不过是过去时代的残留，而已经初步形成的脊椎，则昭示着它们发展的方向。只不过，它们最终失败了，并退出了历史的舞台。当时的环境刺激着甲胄鱼的亲缘动物取得了许多重要的进步，而它们却没能设法做到同样的进步，这真是古生物记录里一处令人迷惑的矛盾。

泥盆纪化石遗存

在志留纪和泥盆纪的海洋里漫游的另一种鱼是节颈鱼——“脖子有节的鱼”，它们同样被鱼类的主流进化方向所忽略了。和甲胄鱼一样，它们也在进化的道路上徘徊。如果把能否生存下去作为优秀程度的判断标准的话，它们显然是个错误。但在它们身上没有任何类似甲胄鱼的明显退化迹象。相反，它们在自己的时代里是最强大的动物，在某种意义上也是最有趣的。

没人知道节颈鱼是从哪里出现的，也没人知道为什么到了泥盆纪结束时，它们突然就消失了。解剖学家还在争论它们到底应该和甲胄鱼、鲨鱼还是肺鱼归在同一类。它们长着可以活动的脖子，这一点它们可以自以为傲，因为任何时代的任何其他鱼类都做不到。在被死亡的黑暗之水吞没以前，它们长出了被甲胄包裹着的巨大身体，长度超过六米，下巴里长满了善于撕肉的利齿，用来对付同伴。它们在所有方面都完美适应了海洋生活，俨然藐视众生，唯我独尊，但它们就在这时灭绝了。节颈鱼是最早反映出命运的讽刺性的范例之一，至今依旧是最好的一个范例。

甲胄鱼化石。甲胄鱼生活于距今4—5亿年的古生代时期，是最古老的脊椎动物

在这些古老的海洋里游泳的鲨鱼是现存鲨鱼的祖先，它们中绝大部分很原始。有些在背部和腹部长着许多匕首状的刺；另外一些的皮肤则像小羊皮手套一样平滑。除了比现代的鲨鱼简单得多之外，并无更多区别。和其他很多靠鳍运动的掠食者一样，鲨鱼的起源也不为人知。它们后来在古生代海洋里的数目和种类都变得十分丰富，并且挨过了漫长岁月的种种苦难，一直活到今天。

鲨鱼种族在雄性雄风犹存之时孕育出了硬鳞鱼，后者浑身包满鳞片，并进化出了许多种类，后来更孕育出了真正的有骨鱼类，为现代贸易和体育运动做出了巨大贡献。但它们的原型却并不肯轻易说再见，尽管濒临绝种的命运很快降临到它们头上，但它们依旧紧紧抓住生命不放，目前在欧亚大陆和北美洲尚存有雀鳝和鲟鱼，在非洲也存活着两种原始鱼类。但它们的日子也屈指可数了。

在所有原始鱼类里，最重要的是原始的叶翅硬鳞鱼和它们的近亲——肺鱼。它们和原始的鲨鱼源自同一个祖先，骨骼则主要是软骨。叶翅鳞鱼坚硬的鱼鳍很容易让人想起高等陆生脊椎动物的四肢。早期的肺鱼和它们现存的后代一样，身体里有鱼鳔，在水源枯竭时可以代替腮，起到简单的肺的作用。这些最低等的绝种鱼类身体里的优点，即将传到其他种族那里，并征服一个新世界。

从动物首次长出脊椎开始，海洋显然就无法留住它这些不安分的孩子了。大陆此前一直被风和雨据为游乐场，但它如今即将成为动植物奋斗的主舞台。其中的领导者开拓了通往新国度的第一条道路。但在海岸线以上，在干燥的岩石之间，它们面临着严峻的问题：在能做到快速运动或长途跋涉之前，它们必须先发明新的呼吸器官和运动器官。没有人知道那些鱼类探险家的真实模样，我们只知道它们最初时肯定已经长有叶翅硬鳞鱼的简单四肢和肺鱼的原始肺。也许将来有朝一日，某个化石挖掘者会发现这些鱼类的祖先，很可能能证明它们也是第一批四足陆地动物的祖先。

节颈鱼的“亲戚”——几种盾皮鱼。A：栅棘鱼；B：恐鱼；C：沟鳞鱼

目前尚存的两种硬鳞鱼：鳞骨针和弓鳍鱼

古鲨鱼的化石

肺鱼古代曾在地球上大量繁殖，现在仍有少数品种遗留下来。肺鱼平时用鳃呼吸，在水枯竭时可以用鳔当作肺呼吸

如今，生活在澳大利亚、非洲和南美洲的肺鱼，重新书写了最早的陆地脊椎动物的奋斗史。在水中家园因旱灾而干涸时，它们用泥巴做成了茧，在这些临时住所上留出洞来，从洞里把空气吞进原始的肺部。靠这种方式，它们在不吃不喝的情况下能活八个月。当水回到它们生活的河口和沼泽之后，它们就爬出溶解了的烂泥屋，重新用腮呼吸，在所有方面都继续过着一条鱼的普通日子。

陆生脊椎动物的祖先很可能同样长着原始的肺，但它们当时肯定还长出了强壮的鳍，在水从它们的泥屋退去时可以当作四肢使用。它们没有缩在茧里消极抵抗，而是划着水越过了浅滩，寻找着更清洁、更深的水域，那里生活会更轻松。其中应该有些动物不可避免地走向了高地。要是我们认为是冒险精神驱使它们离开水面的，那就太拟人化了。干旱会周期性地到来，它们面临着窒息而亡的威胁。周围的水太浅了，无法让它们继续漂浮，也无法阻挡从那些弱小同伴的腐尸上散发出来的臭气，它们若不能振作就要灭亡。生物的所有进步都是这种迫切需要所驱使的结果。它们被迫去寻找之前一直可以轻松获得的东西，因此偶然碰到了它们曾获得的所有重要优点，而它们自己对此并无意识，也并不情愿。

在原始的肺和四肢被改造到能胜任陆地生活之前，可能已经过去了数百万年，同时也湮灭了数以百万计的生物。到底有多少岁月和多少种鱼投入了第一种两栖动物的制造中，我们永远无法知晓。我们知道的是，大约在志留纪晚基因，在叶翅硬鳞鱼和肺鱼未被发现的祖先身上，肯定已经具有两栖动物的潜在基因。我们知道，它们生活在周期性干旱的压力之下，这种刺激足以鼓励它们离开水面。我们知道，在泥盆纪结束之后不久，就已经存在真正的陆生脊椎动物。它们在此之前可能已经存在了。我们甚至曾经认为，它们中的一个在泥盆纪沼泽的淤泥里留下过一个脚印，这个脚印无视后来地球变动造成的一切威胁，最终安静地躺进了耶鲁大学的博物馆。但是，仔细研究后发现，留下了这个脚印的并非沼泽，而是典型的海相沉积，沉积中还留下了生活在距离海岸十分遥远的地方的海洋贝类的遗迹。两栖动物不可能把脚踩到这种地方。尽管这块化石在耶鲁大学备受推崇，也被不少教科书提及，但它可能是无机世界施加的骗术，它的名气正是斯蒂芬森33所谓“标准化的错误”的绝好例子。正如名字所示，两栖动物过着双重生活。它们在水中产卵，用鱼类的生活方式度过年少时光。然后，它们中大多数在成熟期到来时爬出水面，长出适合陆地生活的腿和肺。从一开始，它们就对水中和陆地上的生活做了折中，而从未彻底投身于其中任何一个环境。虽然它们为后来者开辟了道路，但自己却从未达到本应达到的卓越程度。几百万年过去了，它们还是没能下定决心，依旧在两个爱人之间徘徊不定。

鱼类从水中走向陆地进化示意图

鱼龙化石。鱼龙是一种海栖爬行动物，最早出现于距今2.5亿年前

早期两栖类动物的辉煌并没有反映在微不足道的蝾螈、青蛙和火蜥蜴身上，它们至今还延续着双重生活的传统。它们的先驱——坚头类两栖动物——很可能是在地球地质年代前四分之三的时间里迸发出的最精美的进化火花。它们占据了晚古生代的沼泽和森林，是新领域里不容置疑的霸主。它们中大多数表面看起来像蜥蜴，只是整个头都包着硬骨，只在鼻孔和眼睛处开口。和其他大多数四足动物不一样的是，坚头类两栖动物长着三只眼睛。它们的第三只眼和波吕斐摩斯34的独眼一样，生在额头正中央。虽然这只眼睛对扩张它的视野很可能作用不大，但它却经由不计其数的生物代代相传，一直传到今天，并极大地扩张了进化论者的视野。第三只眼在新西兰一种现代蜥蜴的身上完整地保存了下来，而退化的第三只眼更是埋藏在现存的所有脊椎动物的大脑里，也包括人类。

恐龙蛋化石

除头部外，坚头类两栖动物身体的其他部分也或多或少被盔甲和鳞片保护着。它们中有些长得又得意又肥胖，只能费力地把肚子拖在地上行走。另一些外表则长得像蛇，擅长奔跑和游泳。还有一种看起来像一只吃得太多的蝌蚪。几乎所有的坚头类两栖动物都长着又扁又宽的头部和令人难以置信的阔口——要是头骨容许，它们肯定能冲着自己的耳朵窃窃私语。它们中大多数都比身体缺乏保护的小动物个头更大，武装更强，但后者却比它们活得更长。有些坚头类两栖动物甚至超过了五英尺长，但是，古来材大难为用，它们中大部分在中生代开始迈向黎明时，就退出了历史舞台。

但在谢幕之前，它们仍然给后世留下了比它们的遗骨更重要的东西。在早期两栖类动物从水里获得解放的斗争中诞生了爬行动物。它们现存的代表包括蜥蜴、蛇、龟、短吻鳄和鳄鱼等等。在其他所有脊椎动物中，与它们的外表最接近的还是两栖动物。在最初的时候，它们和两栖动物是如此相似，甚至有时连专家都无法区分。

恐龙统治的世界（想象图）

在古生代的大多数时候，两栖动物都明显表现出鱼类的特征，就像之后的大多数时候一样。它们都长着黏糊糊的皮肤，只有湿润时才健康。和鱼类一样，雌性两栖动物也会在水中产很多卵，之后这些卵由雄性受精，再孵化成幼体，幼体用腮呼吸，在水里生活，而它们的父母在水里很快就会被淹死。为了从水中解放出来，两栖动物必须生出更大的卵，这样才能存储足够的营养物质，在孵化前能养育幼体更长时间。只有通过这种方式才能摆脱水中生活阶段，使幼体从出生起就能开始呼吸空气。

那些孕育出爬行动物的两栖动物解决了这个问题。它们的卵不仅更大，外部还包裹着硬壳，保护它们不被陆地上的空气风干。由于同样的原因，受精过程是在雌性湿润的体内进行的，精子细胞在这里能一直活到完成使命。早期爬行动物建立了体内受精的习惯，这个习惯从此成了高等脊椎动物与低等脊椎动物的分界线。在遥远的古生代大陆上，第一个经历了风雨考验的爬行动物的卵子里孕育着希望，它意味着在新环境里决定性的胜利。

一旦从水中解放出来，爬行动物便能够随心所欲地探索世界。随着时间的推移，它们进化出了独特的解剖结构，让以后所有的爬行动物都能很容易地与两栖动物区别开来。甚至在古生代结束之前，其中一些区别就已经开始出现了。在早期的爬行动物中，很多足上长着四个指头，而不是两栖动物的五个。但是，整体而言，它们的解剖结构与现存的两栖动物只是稍有不同。爬行动物表现出的一些优点将很快让它们成为地球上最强大的动物。

目前已知的陆地最大爬行动物——科莫多巨蜥。主要生活在印尼科莫多岛等区域

在古生代的最后阶段，两栖动物和爬行动物并肩追逐着自己的命运。在美国西南部的河流和池塘里，它们同生共死。最早的爬行动物大部分都生活在水边。在得克萨斯州一个已经干涸的湖底沉积中挖出了许多不同年代的标本。大部分都是肥胖而无趣的动物，有些保留了坚头类两栖动物的甲胄头骨，另一些则长有适合游泳的长脖子和长尾巴。有少数几种还长着适合爬树的爪子，但它们是例外情况，而且并不成功。

这些动物的身体里蕴含着未来重大事件的希望。以过去当背景的话，它们足够光荣了，但面对未来时，它们并不出色。和它们一起在新环境中冒险的还有另一种生活方式完全不同的生物。植物在生命的大游行里通常都是不起眼的跟班，但这一次它们走在了队伍的前列，这是生命史上第一次，也是唯一的一次。和动物的优势地位相比，植物一直显得黯然失色，但这一次它们终于获得了承认。晚古生代的草木长得是如此葱茏茂盛，以至于那些微不足道的动物和它们微不足道的活动，都从我们的视野里消失了。