1.产甲烷古菌(methanogenic archaea)
广域古菌门的大量成员对有机物进行厌氧生物降解的最后一步是能够产生甲烷。产甲烷古菌(图1-20)一般是嗜温菌(mesophilic)或嗜热菌(thermophilic),可以从动物消化道、缺氧沉积物和腐烂物等很多地方分离到。产甲烷古菌也作为厌氧原生动物的内共生体,发现于白蚁的后肠中。消化木材和纤维素的船蛆(shipworms)和其他海洋无脊椎动物的消化道中的纤毛虫(ciliates)很可能含有内共生古菌。嗜热产甲烷古菌(thermophilicmethanogens)也是海底热液喷口处微生物群体的重要组成部分。产甲烷古菌还是无氧海洋沉积物中产生大量甲烷的主要原因,其中很多甲烷以甲烷水合物(methane hydrate)的形式被隔绝了几千年。甲烷水合物作为未来的能量来源,对全球具有重要意义。甲烷的去向也是非常重要的,因为它作为温室气体将影响着气候变化。
图1-20 产甲烷古菌—甲烷球菌Methanococcus jannaschii(引自Talaro,2005)
该古菌有运动性,生存于海底的热液喷口,以氢气为能源
虽然产甲烷古菌是专性厌氧菌,但也能从表面微生物垫(surfacemicrobialmats)和海水中发现,这些区域的溶解甲烷含量很高。据推测,产甲烷古菌存在于颗粒内部的厌氧区,在这些区域,氧已被其他生物的呼吸活动耗尽。在深水中含有营养物的上升流,甲烷的产生也同样重要。在深水中,沉降的有机物发生强烈的异养氧化,导致氧气耗尽。
2.极端嗜盐古菌(extreme halophilic archaea)
极端嗜盐菌都是嗜盐古菌,它们生活在NaCl浓度大于9%的环境中,其中有很多种类竟能生活在饱和的NaCl溶液(35%)中。它们分布于盐湖中,如犹他州的大盐湖(the Great Salt Lake)和中东地区的死海(the Dead Sea)。极端嗜盐古菌也发现于沿海盐场的盐田中,盐田按半连续的方法运转,可终年保持相对稳定的盐浓度。用传统微生物学方法和16S rRNA法分析显示,随着盐浓度升高,微生物多样性下降。当NaCl浓度达到11%后,盐田细菌种类与沿海海水中的相似(大多数海洋细菌是中度嗜盐菌),而古菌的种类则很稀少。然而,当NaCl浓度超过15%时,可培养的古菌如盐红菌属(Halorubrum)、盐杆菌属(Halobacterium,图1-21a)、盐球菌属(Halococcus,图1-21b)和盐几何菌属(Halogeometricum)则变为优势菌种,还含有一些先前未鉴定基因序列的古菌。
图1-21 嗜盐古菌扫描电镜照片,标尺=1mm(引自Prescott et al,2002)
a. 盐沼盐杆菌(Halobacterium salinarum)。培养时间短时呈长杆状;b.鳕嗜盐球菌(Halococcusmorrhuae)
目前已分离鉴定的嗜盐古菌约有20个属,大部分类型都可在海水演化的各类高盐极端环境中发现。嗜盐古菌都是革兰氏阴性的杆菌或球菌,有的种类含有非常大的质粒,其DNA含量可占基因组的30%。它们是化能异养菌,常常利用氨基酸或有机酸作为能量来源。嗜盐古菌要承受如此大的胞外Na +浓度,则需要把大量的K +注入膜内,以维持内部的高渗透压,防止细胞脱水。如果胞外没有如此高浓度的Na+,细胞就会崩解,因为Na+ 能稳定细胞壁中大量带负电荷的酸性氨基酸。
嗜盐古菌在高盐浓度、低氧分压的光照条件下生长时,可在细胞膜上形成一种特殊的、呈六边形格子状的紫色斑,这种紫色斑膜又称为紫膜(purplemembrane,PM)。紫膜的颜色是由膜上的菌视紫质决定的。紫膜由75%的蛋白质和25%的脂质组成,它可以覆盖细胞膜表面的一半左右,其所含的蛋白质完全相同,即菌视紫质蛋白(bacterioopsin)。菌视紫质蛋白与一种视黄醛(retinal)形成的复合物即菌视紫质可以吸收光,产生质子原动力(protonmotive force)来生成ATP。
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