海洋病毒的研究意义

海洋病毒在海洋环境甚至整个生态系统中都有着重要的地位。现有的研究已经表明海洋病毒不仅在调节海洋生物的种群大小和多样性方面具有显著的作用，而且在物质的生物地球化学循环、全球气候变化以及生物间遗传物质的转移等方面起着重要的作用。

1.病毒对海洋生物种群大小和多样性的调节

海洋生态系统中的微生物、浮游植物和动物的种群大小的动态变化是因为其增殖和消亡的数量不同引起的。这里指的消亡包括捕食作用、沉降作用以及自然消亡。近年来，随着微生物在海洋生态系统中的作用被逐渐认识，病毒作为海洋浮游生物的致死因子的作用也逐渐被揭示出来。病毒通过侵染宿主细胞使宿主患病或死亡来调节种群的大小。

噬菌体是浮游病毒的重要类群。一般认为，噬菌体对表层水体异养细菌的致死率为10%～50%，与原生动物的捕食作用共同成为导致海域中原核生物衰亡的主要原因。而对诸如含氧量低的水域等环境中的异养细菌致死率则可达50%～100%；对大西洋深海病毒—细菌侵染率（virus-to-bacteria ratios，VBR）的研究表明，10%～40%的细菌被病毒侵染。Moebus等（1991，1992）对分离得到的900株可培养海洋细菌进行了研究，发现超过1/3的细菌体内至少含有一株裂解性的噬菌体，这些噬菌体造成了宿主的裂解且其对宿主的侵染是专一的。

噬藻体对蓝藻的致死率并不是很高，只有5%～15%。病毒对真核藻类的致死率在25%～100%之间。大多数情况下，病毒与真核藻类的关系是相对稳定的，但当真核藻类数量大暴发时，大规模裂解事件的发生会造成赤潮的消亡。由于经济发展和环境污染，加上全球气候变化，赤潮发生呈现出新的趋势：发生越来越频繁，影响的区域面积也越来越大，引发赤潮的藻种越来越多，有毒赤潮种的比例不断上升，以及有害赤潮危害的程度日益增加，已严重威胁着海洋经济的持续发展和社会的安定。Bratbak等的研究表明，病毒在由海洋藻类Emiliania huxleyi引起的赤潮的消亡中起着重要作用。因此认为藻类病毒是赤潮的主要控制因子。将藻类病毒很好地应用到赤潮控制中是非常迫切的，也是非常有发展前景的，但这将是一个艰巨而漫长的过程。尽管国外已经有了不少藻类病毒感染赤潮藻的报道，但对于病毒如何调控赤潮藻，如何影响赤潮的消退还没有完全弄清楚。

病毒的裂解作用不仅显著影响宿主的丰度，而且使种群结构发生改变，导致生物群落的演替。宿主的专一性，通常是株系的专一性，以及病毒的侵染本性使病毒成为调控种群组成强有力的工具。病毒对某一特定宿主的侵染，不会对该区域总体生物群落的大小产生影响，只会通过影响其宿主的数量间接影响其他种群的数量和群落的结构。病毒可以以直接或间接的方式影响微生物群落的结构。最显著的直接影响是通过选择性杀灭种群中最具活性和竞争优势的种类；另一种直接影响是通过基因的横向转移从而引入新的特征起到自然选择的作用。间接影响主要包括通过裂解捕食者缓解捕食压力和影响有机物的循环来改变群落中种群的增长。病毒因此成为调节种间竞争及演替的重要生态因素。

2.海洋病毒对生物地球化学循环的作用

微生物在海洋生态系统中对物质循环和能量流动过程起了重要作用。微型生物食物环或简称微食物环（microbial loop）中，微生物可将光合作用中释放出的溶解有机物转化为细菌自身营养，然后被微型浮游动物所利用（图1-29）。微食物环是海洋食物链的有机组成部分，具有相对独立、生态效率独特和营养物质更新速率快等特点。微食物环是经典食物链的重要补充，为海域生态系统的能量流动提供新的途径，从而提高了总的生态效率。微食物环的存在，一方面加速了有机碎屑的分解，有利于将营养物质保持在真光层中，另一方面又大大提高了有机碎屑的营养价值，使得真光层以下的食碎屑动物对有机碎屑的利用率大大提高，从而促进能量由碎屑向高营养层次的生物转移。

图1-29　海洋中的“微食物环”

随着对海洋病毒研究的深入，人们逐渐认识到海洋病毒在微食物环中的重要地位。病毒对自养和异养微生物的裂解会释放出大量胞内的可溶性有机物（dissolved organicmatter，DOM）。这些物质不是向更高的营养级转移（如从藻类到微型浮游动物到大型浮游动物），而是可以通过微食物环的作用被异养细菌重新利用，转化为颗粒性有机物（particle organicmatter，POM），从而使得细菌生产力和营养物质又重新回到或保持在正常水平，在微食物环中形成一个“病毒回路”。通过病毒回路不仅能够促进C、N、P的循环，还能够促进Fe、Zn等微量元素的循环。例如，病毒对宿主微生物的裂解过程中能够产生有机复合铁（organically complexed iron，OCI），这类铁比无机铁和EDTA-Fe更易吸收，生物利用率更高，加快了Fe元素的循环。海洋病毒的存在加速了细菌循环，使其能够多次利用海水中的营养，对细菌“无效循环”（碳流在细菌、病毒和溶解有机碳之间的反复循环流动）的形成起了很大的作用。

3.海洋病毒参与全球气候的调控

二甲基硫（DMS）是海洋中最丰富的挥发性硫化物，在海洋挥发性硫化物中占主导地位，排放量占全球天然硫排放总量的50%以上。DMS不仅与酸雨、酸雾的形成有关，而且还可以进一步形成云凝结核（cloud condensation nuclei，CCN），增加云层对太阳的反射，因此对气候的调节起重要作用。DMS是由其前体二甲基硫丙酸（DMSP）降解得到的，许多海洋藻类中存在DMSP裂解酶，具有降解与积累DMSP的能力。DMSP降解为DMS一般有以下3种途径：① 藻细胞自身产生的DMSP 降解酶降解DMSP释放出少量的DMS；② 病毒裂解藻细胞，或藻细胞自身衰亡将溶解性的DMSP释放至水体中，再由细菌产生的DMSP降解酶降解产生DMS，通过此途径产生DMS是DMSP降解的主要途径，对于局部甚至整个海域环境都会产生很大的影响；③ DMSP在水体中被降解为3-巯基丙酸异戊酯，并被进一步降解生成3-巯基丙酸正丙酯或甲烷。由于病毒能够促使DMS释放入大气层，所以其在参与全球气候调节中扮演十分重要的角色。

4.海洋病毒参与生物间遗传物质的转移

在长期的相互作用过程中，海洋病毒与宿主之间建立起一套互惠的基因进化机制。对Tampa Bay河口的研究发现，在此海域中一年内发生的由病毒介导的转导事件达1.4×1014次。一方面，海洋病毒裂解宿主细胞时，由于错误剪切使病毒携带有部分宿主基因，这些携带有宿主基因的病毒再去侵染其他宿主时，就产生了转导现象；另一方面，在病毒裂解过程释放大量的宿主基因，这些自由的基因片段游离于水体中，可能转化进入另一宿主体内并改变其遗传物质的组成。此外，由于病毒侵染的压力及病毒的诱导作用，宿主细胞自身也会利用某种机制改变自身基因，以应对病毒的侵染，从而导致宿主基因在某种程度上发生改变。

【注释】

[1]本章由牟海津、张晓华编写。