神经系统和感觉器官

昆虫的神经系统来源于外胚层，支配着昆虫的一切生命活动。它一方面通过感觉器官（sense organ）感受各种外界环境因素，如温度、湿度、光照等的刺激；另一方面还可通过神经系统的调节，支配各器官对这些刺激发生反应，以协调昆虫的生命活动。

（一）昆虫的神经系统

昆虫的神经系统系由许多神经细胞及其发出的神经所组成。每个神经细胞及其分支称神经元（neuron）。按细胞外突着生的形式，神经元可分为单极神经元、双极神经元和多极神经元；按神经元的作用，可分为感觉神经元、运动神经元和联络神经元；按解剖结构，可分为中枢神经系统（central nervous system）、交感神经系统（sympathetic nervous system）和周缘神经系统（peripheral nervous system）。

1．中枢神经系统　由脑（brain）、食管下神经节（suboesophageal ganglion）及腹神经索（ventral nerve cord）三部分组成。

（1）脑：位于食管的上方，不仅为头部的感觉中心，也是神经系统中最主要的联系中心。由前脑（protocerebrum）、中脑（deutocerebrum）、后脑（tritocerebrum）三部分构成。

前脑占脑的大部分，为视觉神经中心，两侧有2个锥状的视叶，中央有3条单眼柄，分布神经至复眼与单眼。前脑最为发达，在神经髓中含有4种由神经细胞和神经纤维束形成的脑体，包括1对蕈形体（corpurs pedunculum），1个脑桥体（pars intercerabralis），1个中央体（corpus centrale），及1对脑腹体（corpus ventrale）。

中脑是触角的神经中心，位于前脑的后方，包括两个膨大的中脑叶，由此发出神经并分布神经至触角。

后脑不发达，系由第1体节的1对神经节特化而成，是控制交感神经系统的部分。左右2叶分离，由食管下神经节索相连接（绕过食管的腹面），另由后方发出的围食管连索与食管腹面的食管下神经节相连。

（2）食管下神经节：位于头部食管的下方，由第2、3、4体节的3对神经节合并而成，上、下颚、下唇及颈部肌肉等处的神经由此发出，是昆虫口器运动的神经中心。

（3）腹神经索：位于消化管的腹面，包括胸部与腹部的一系列神经节和纵贯各神经节的神经索。在比较原始的昆虫中，2条神经索多数是分离的，但在较高等的昆虫中，左右2条神经索非常靠近，或愈合在一起，从外表看似乎只有1条神经索，而此连索由食管下神经节的后缘发出。胸部一般最多有3对神经节，分别位于前、中、后胸；腹部最多有8对神经节，位于第1～8腹节。有翅亚纲比较低等的种类和很多全变态昆虫的幼虫期，可见到11对神经节。大多数昆虫胸部和腹部的神经节，常有不同程度的愈合现象。第1对腹神经节往往与后胸的神经节愈合；腹部最末的神经节也至少由3对神经节愈合而成。

2．交感神经系统　包括口道交感神经系统（stomodaeal sympathetic nervous system）、腹交感神经系统（ventral sympathetic nervous system）和尾交感神经系统（caudal sympathetic nervous system）三部分（图1－26）。

（1）口道交感神经系统：包括若干运动神经元和感觉神经元，其神经纤维主要分布于消化道的前肠，部分分布于上唇肌、涎腺、咽侧体、心侧体和上颚肌。神经节主要有额神经节和后头神经节。额神经节位于脑前方咽的背面，通过额神经索与后脑相连，额神经节后端延伸出1条迷走神经与脑下方或稍后的后头神经节相连。后头神经节为脑后方的l对神经节，各以l条后头神经节神经与脑相连，并以迷走神经的分支与额神经节相连。

（2）腹交感神经系统：包括连于腹神经索各神经节上的横神经。其神经纤维分布到该节各气门。

（3）尾交感神经系统：是由腹部末端神经节发出的神经，亦称内脏神经，分布于后肠和生殖器官。

图1－26　口道交感神经的两种类型
（引自：昆虫学．南开大学等五校合编．1980）

3．周缘神经系统　位于昆虫体壁下面，为仅由感觉神经元和运动神经元的神经纤维所形成的神经网络。它们接受环境刺激，并传入中枢神经系统，再把中枢神经系统发出的指令传到运动器官，使运动器官对环境刺激做出相应的反应。周缘神经系统在软体的幼虫中最为发达。

（二）感觉器官

昆虫必须依靠其身体的感觉器官才能接收外界环境条件的刺激，通过神经与反应器联系，然后才能做出适当的反应。昆虫的感觉器官是由真皮细胞在适当部位特化成与感觉神经元相连的专门负责接受刺激的特殊器官，几乎遍布身体的各部位。

昆虫的感觉器官，根据其功能，主要分为3类：感触器、听觉器、感化器和视觉器。

1．感触器（mechanoreceptor）　感受外界环境和体内机械刺激的感受器，称为感触器。简单的感触器和一般躯体上的刚毛一样，有1个膜原细胞和1个毛原细胞，不同之处是多1个或几个感觉细胞。其端突与毛的基部相接，或通入毛中。从外形来看，可分为毛状、鳞状、板状、栓状、坛状、钟状等多种形状。其中以毛状感触器最为常见，该类感触器具有1个感觉细胞。分布于全身及附肢的各部分。

2．听觉器（phonoreceptor）　昆虫感受声波刺激的感受器，称为听觉器。听觉器在作用上与感触器没有严格的区别，只是它的感觉更为敏锐，亦即听觉器能感受像声波那样细微的信号。昆虫具有三类听觉器：听觉毛、庄氏器和鼓膜听器。①听觉毛（auditory hairs）为最原始听觉器，为一种毛状感受器，只有一个神经细胞与毛窝膜相连接，以暴露在体外的部位感受低频率的声波。如鳞翅目昆虫的幼虫躯体上即具有听觉毛。②庄氏器（Johnston′s organ）：庄氏器由Johnston于1855年在雄性蚊子的梗节中发现，已知很多昆虫均具有。庄氏器位于梗节中，在雄蚊中，约有30　000个剑梢感受器按三个方向排列，相连于梗节与鞭节连接的节间膜上。鞭节上有很密的长毛，音波可使其改变形状，并传至节间膜引起动作电位。庄氏器是听器中最敏感的一种，听觉与人耳相当。③鼓膜听器（tympanal organ）：该类听器基本构造为，在内陷于体壁的听膜或鼓膜下，连接着一个或数组由剑梢感受器组成的听器，有时听器与鼓膜相连的后生膜相连。鼓膜听器的位置，夜蛾位于后胸，螟蛾位于腹部。

3．化感器（chemoreceptor）　昆虫用来感受化学物质刺激的感受器，称为化感器。它们在构造上高度特化，生理功能极度专一。化感器的构造特点在于它的全部或部分表皮极薄，外表具有与多个感觉细胞相连的微孔（称为嗅孔或味孔），感觉细胞有高度分支的树突，以增大感受部位。化感器与昆虫觅食、求偶、产卵、选择栖境、寻找寄主及社会性昆虫各型间协调等行为密切相关。这类感受器的构造一般有板形感受器、锥形感受器和毛状感受器等几种类型。根据化学物质分子接触昆虫的途径，感化器分为嗅感器和味感器两类。①嗅感器（olfactory organ）能检测混合在空气中浓度极低的气态分子。空气中的气态分子通过扩散作用穿过微孔到达树突，当气体分子和位于膜上的受体蛋白结合时，产生感受器电位。嗅觉器多为板状或锥状，主要位于触角、下颚须和下唇须。②味感器（gustatory organ）能检测液态分子。主要为毛状和锥状，多位于口器上，也有位于跗节者，如家蝇、峡蝶等。味觉器的部位多与取食和产卵有关。

4．视觉器（photoreceptor）　昆虫用来感受光波刺激的感受器，称为视觉器。昆虫有单眼和复眼两种感光器官，单眼又可被分为背单眼和侧单眼两种。