人属的起源

当前一种较主流的见解认为人属是在240万年前由生存在250万年前东非的南方古猿属惊奇种（Au.garhi）衍生出来的（Asfaw et al.，1999，G.Suwa，2006）。少数学者认为人属起源于南方古猿属非洲种（Au.africanus）。人属又可分能人种阶段、直立人种阶段、海德堡人种阶段、尼安德特人种阶段和现代人（智人）种阶段。人属的最初的典型化石标本是产在坦桑尼亚奥杜威峡谷的能人种（Homo habilis）。

1.能人种阶段

（1）能人（Homo habilis）（L.Leakey，Tobias and Napier，1964）

路易斯·利基领导的调查队在坦桑尼亚奥杜威峡谷发现了许多南方古猿的化石。1960年发现了与傍人鲍氏种明显不同的纤细的头骨片、颚骨、齿等组成的标本群，其中有一个脑容量比南方古猿脑容量大的头骨片OH7（标本编号）。OH7是由Olduvai Hominid（人科）两个词的头一个字母组成。生存在200万～170万年前，其脑容量约700 ml。南方古猿的5个手指仅能向同一个方向弯曲，而OH7的大拇指与其他4个手指则成相对的关系，即“拇指对向性”，乃人手具有灵活性的根由。由于人的手具有拇指对向性，才可能做到“有力的把握”（power grip）和“精密的把握”（precision grip）。前者如大拇指和其他4指可用力握住杆子；后者如大拇指和食指或再加上中指，动作更为灵巧，如能拿筷子或牙签，当然当时并无此类器具。基于OH7的脑容量和手的拇指对向性，利基和托比亚斯在1964年将其定名为能人（Homo habilis），把其看作是介于南方古猿属非洲种与人属直立人种（Homo erectus）的过渡种。

（2）卢多尔夫人（Homo rudolfensis）（Alexeev，1986）

到了1970年代，在以肯尼亚东图尔卡纳为中心的地域发现了许多保存良好的人属头骨化石。并且在相同地域发现有与能人种相当不同的标本存在。1972年发现了标本号为KNM—ER 1470的一个头骨，存在于约170万年前（当时的报道说存在于300万年前）。KNM—ER 1470的脑头骨呈稍稍圆形，脑容量达到750 ml之多。KNM—ER 1470与南方古猿特别不同的地方在于其脑的前头叶（额角部分）相当发达，表示脑可进行精密化活动。另外，其颜面仍似古猿较宽，可是眶上隆起的程度则大大减弱了，当时的文献甚至说眉上没有隆起。嘴巴向前突出的程度也明显减弱，脸显得平坦。当这个种被发现时曾轰动一时。理查德·利基曾于1973年6月在《美国国家地理》杂志上发表了一篇题为“Skull 1470（颅骨1470）”的文章，认为1470是智人最早的直接的祖先。他的见解是：在近300万年前在卢多尔夫湖东岸出现了Skull 1470人，到200万年前时进化为奥杜威峡谷出土的能人种，100万年前进化到从奥杜威峡谷出土的直立人种，而后进化到从奥莫（Omo）河出土的智人（Homo sapiens）。而具有眶上隆起的（可以说是所有古人类化石的共同特征）的爪哇直立人、北京直立人、尼安德特人都不是智人的祖先，不过是走进了死胡同的“废物”。当时一些人类学家虽然拿不出证据直接反对R.利基的这种观点，但也是很不情愿意接受这种观点的。拿我们中国人来说，大概许多人都对北京直立人存有着浓厚的不愿割舍的情节。在下面讨论人类是多地域进化抑或出非洲单系统进化问题时，对理查德·利基的观点再作剖析。

古人类学家在图尔卡纳东岸为中心的地域还发现了脑容量为500 ml左右的头骨（代表标本KNM—ER1813）。伍德（B.Wood）经过细致的研究，确定脑容量大型的为卢多尔夫人种，脑容量小型的为能人种（B.Wood，1992）。伍德认为能人种和卢多尔夫人种在200万年前就已分化出来。KNM代表肯尼亚国家博物馆英文三个词的头一个字母，前面已经交代了。ER代表卢多尔夫湖东岸的意思（East Rudolf）。坦桑尼亚在被英国殖民统治时期，图尔卡纳湖叫作卢多尔夫湖。

但是也有的学者不赞同伍德的分类意见，主张能人种和卢多尔夫人种其实是同一个种，其脑容量大小的不同不过是男女性差所致。

早期的直立人种也可追溯到200万年前，就是说在那个时期，Homo属有3个系统即能人种、卢多尔夫人种、直立人种同时并存。卢多尔夫人种虽然脑量大，但是未必是进步的类型，因其颚骨及齿特别粗壮，属于南方古猿型的。小型的能人种看上去颇似南方古猿属非洲种，其牙齿更小，颜面骨现出退缩的倾向。伍德认为，在从南方古猿属到人属诞生的过程中，曾存在过若干个种，呈适应辐射的状态。诹访则提出与伍德不同的见解。诹访认为，能人种和卢多尔夫人种的主要标本集中在190万—180万年前，直立人种的确定性标本出现在180万年前之后，就是说，3个系统并没有并存过（G.Suwa，1996）。其次，诹访认为，200万年前出现的人属的颚骨及齿的标本，就整体而言，是大的和粗壮的，与卢多尔夫人种的状态相当。故而认为刚从南方古猿属衍生出人属的时候，人属原始种的颚骨及齿是粗壮的，之后才急速地向纤细型的能人种及直立人种进化。

相关链接　奥杜威文化

奥杜威文化（Oldovai culture）是人类最古老的文化，是在1960年代初在调查坦桑尼亚奥杜威峡谷包含化石的最下层（第1层和第2层）时发现的石器群。根据现在的数据看，这种文化大约产生在250万年前，系由能人种所创造。其后在别的遗迹中也发现了同样的石器，故而现在所说的奥杜威文化则不限于当初在奥杜威峡谷所发现的石器。此阶段石器的制作方法是特别的单纯，拿石头与石头用力碰撞，砸出一部分碎块，其中有的裂片具有锋利的刃，就可以当作工具来使用。有时会用石头对裂片的刃加些工，使之更锋利些。这样技法称作二次加工。奥杜威型的石器虽然制作单纯，但其形态颇有不同，可能是为派不同的用途，或切或割。考古学家根据石器的形态进行分类，如切碎器，圆盘状石器，多面体石器，刮刀，椭圆状石器，雏形的石头手斧（hand-axe），雏形的两面加工石器等。奥杜威文化延续的时间约为100万年。

2.直立人种（Homo erectus）阶段

（1）概况

大约在180万年之前在非洲进化出直立人种（Homo erectus）。直立人种是怎样从最初期的人属进化出来的，其经纬如今还不清楚。直立人种的体型和大脑都大型化了，脑容量比能人种和卢多尔夫人种增大，达到800 ml甚至1 000 ml以上。上肢与下肢的比例也发生变化，与现代人很接近。但是与现代人有明显不同的地方是，眼眶上有很突出的隆起，头骨还很粗壮。

直立人种还有一个与初期人属的种（即能人种和卢多尔夫种）显著不同之处，那就是大约在150万年前，在非洲与阿拉伯南端还未被红海隔离开之前，直立人种走出了非洲故土，奔向了陌生的、遥远的欧亚大陆，陆续分布到中东、俄罗斯、东亚、印度、东南亚等地。直立人还具有制作石器的能力，故其对环境的适应能力远远超过了初期人属的种。

（2）亚洲的直立人种

直立人（Homo erectus）这个种是最早在在亚洲发现的，即爪哇直立人。虽然我们今天认识到，亚洲的直立人没有非洲直立人那样古老。在本书前面讲海克尔的时候，已经讲了杜波依斯在1891年秋在印度尼西亚（当时印度尼西亚是荷兰的殖民地，名称为“东印度”）爪哇岛中部索罗河中游的特里尼尔（Trinil）的中部洪积层中发现了数枚牙齿和脑头骨一部分以及不远处（相距15 m）发现了一个左侧大腿骨。1894年杜波依斯将其定名为Pithecanthropus erectus，这个学名的意味以及学名后来的更改，在前面已做了交代。这里稍做补充的是，杜波依斯发现了世界上第一个直立人种（爪哇直立人）的标本当然是石破天惊的大发现，可是他的关于这个古人类化石的论文在1894年发表之后，学界的反应却是异常冷淡的，可以说对他的发现无人置信。杜波依斯将其发现的标本带回荷兰并向公众展示，可是他的主张遭到了专家们的批判，杜波依斯无奈地将标本拿回家，放置到餐室的地板下面。杜波依斯所以成为悲剧人物，原因有两个。其一，当时人们所知道的最古老的人化石只有1856年在德国发现的尼安德特人，其生存年代在几万年前，而杜波依斯所发现的“直立猿人”却说生存在几十万年前，出现数量级的差别，令当时的人们不可思议。而现在的认识，有人认为爪哇岛最古的直立人生存在160万年前，有的见解认为生存在110万年前。其二，“人的进化是从直立开始的”观念，今天已成为常识，可在当时人们却认为“人的进化是从脑开始的”。直到1930年代学界才承认人的进化是从直立二足步行开始的观念（然而时至今日，仍有人认为人的进化是从脑开始的，下面将提到）。在杜波依斯逝世前三年即1937年，德裔荷兰学者孔尼华（G.H.R.von Koenigswald）在离开特里尼尔60千米处的索罗河上游的杉吉兰（Sangiran）的洪积世遗址中又发现了直立人的化石，包括3个头骨、上颚骨的碎片和几枚牙齿，其脑容量达到813毫升，定名为Pithecanthropus robustus（现在的学名也是Homo erectus），这时人类学界才承认杜波依斯当初的成就。1969年在杉基兰又找到了一个头骨化石，被称为“杉吉兰17号”，是在亚洲地区直立人化石中保存最好的头骨。

（3）非洲的直立人种

在非洲，直立人化石的发现比亚洲为晚，但比亚洲、欧洲的直立人要古老。1954年法国人类学家阿朗堡（C.Arambourg）在阿尔及利亚的特尼芬（Ternifine）地方发现了首个直立人化石。当初称之为阿特拉毛里坦人（Atlanthropus mauritanicus），亦称“非洲猿人”，现学名为Homo erectus mauritanicus。到2000年时，在北非、东非和南非都发现了直立人化石。世界上最古老的直立人种标本是1970年代在肯尼亚的图尔卡纳湖东岸发现的头骨（KNM—ER 3733以及ER 3883），存在于175万～180万年前，脑容量达到800多毫升。就其整体形态而言，与爪哇直立人、北京直立人（即我们所说的“北京猿人”）颇相似，所以被定为Homo erectus种。但是其生存年代却较北京直立人古老，两者相差100万年以上。在东非，在奥杜威峡谷也发现了直立人种（编号为OH9），存在于约120万年前。脑容量达到1 067 ml。值得注目的是，在与此化石的同一地层中所发现的石器，根据考古学家的研究，这些石器可划分为两个文化阶层，一是属于奥杜威文化的石器，另一种是由新的技法制成的属于阿舍利文化的石器。

1984年8月在图尔卡纳湖的西岸注入图尔卡纳湖的纳里奥克托米（Nariokotome）河的南岸出土了头骨、四肢骨、躯干骨等几乎全身的骨骼，称为“纳里奥克托米直立人”，是迄今所发现的直立人化石中骨骼最多的标本。存在于约160万年前，其学名定为匠人（Homo ergaster），标本编号为KNM—WT 15000（Walker and Leakey，1993）。根据其齿及四肢骨的研究，判断为12岁的少年。故而给这个直立人取的昵称是“图尔卡纳小孩”（Turkana boy）或“纳里奥克托米小孩”（Nariokotome boy）。

诹访研究组在埃塞俄比亚的孔索发现了属于匠人制作的世界最古的打制石器，如大型石斧（hand-axe），属于阿舍利型的石器（参见相关链接），年代最早可追溯到160万～170万年前。说明在160万年前出现在非洲的最初的直立人已会制作工具了。以伍德为代表的许多人类学家承认有匠人种存在，并且认为匠人种较之其他直立人种更有可能与其后的人的进化系统相衔接。

（4）欧洲的直立人种

直立人种扩展到欧洲的，有意大利的切普拉诺（Ceprano）出土的头骨；在西班牙的阿塔普埃尔卡山GD（Atapuerca Gran Dolina）发现的头骨、颚骨、齿等。这些化石的发现者却认为是另外的种，定名为先驱人（Homo antecessor）。有的学者指出，其实先驱人种的标本与在北非的提根尼夫（Tigenif）所发现的颚骨和头骨片系属同一种类，而在Homo antecessor定名之先，已有属于广义直立人的毛里坦人（Homo mauritanicus）存在，依据命名优先的原则，应该取消Homo antecessor的种名，归到Homo mauritanicus种内（Hublin，2001）。

相关链接　利基家族

利基家族在人类学、灵长类学的研究领域中负有盛名。首先应提到的，该是路易斯·利基（L.S.B.Leakey，1903—1972）。他是出生在肯尼亚的英国著名人类学家。他的童年是与生活在肯尼亚中部肯尼亚山麓的从事农业生产的吉库尤（Kikuyu）人一起度过的。他参加了吉库尤族青年的成人仪式。他被称为“白色的非洲人”。他在人类学上的贡献是巨大的。1959年在坦桑尼亚的奥杜威峡谷，他发现了南方古猿鲍氏种（最早的学名，利基定为Zinjanthropus boisei，后改为Paranthropus boisei，现在通称为Australopithecus boisei），1960年在奥杜威峡谷，他又发现了能人（Homo habilis）的化石。他生前担任过肯尼亚国立博物馆馆长，肯尼亚国立先史学古生物学研究中心的主任。他的妻子玛丽·利基（M.Leakey，1913—1996）也是著名的古人类学者、考古学者。她与其夫利基一起在奥杜威峡谷发现了南方古猿鲍氏种。她最为有名的成就是1978年在坦桑尼亚的拉多里（Laetoli）地方发现了生存在大约370—350万年前的南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）的足迹化石，明确证明了阿法种是二足直立行走的。理查德·利基（R.Leakey，1944—　）是路·利基夫妇的次子，也是著名的人类学家，有诸多发现，如“颅骨1470”与在东非发现直立人化石等。曾继其父之后担任过肯尼亚国立博物馆的馆长。理· 利基的夫人米薇·利基（Mive Leakey）也是考古学家，“颅骨1470”就是由她亲手复原的。路易斯·利基有三个女儿，都是研究类人猿的专家。大女儿J.古道尔（Jane Goodall 1934—　）是英国动物行为学家，因研究野生黑猩猩（chimpanzee）而成为闻名遐迩的大学者。古道尔对于野生黑猩猩的行为，社会结构以及其生理、生态状况等许多方面，在长达50年以上的野外观察与研究中，积累了大量丰富的知识，是公认的研究野生黑猩猩学术领域里的杰出的先驱者。她曾光荣地被推举为联合国的和平大使。路·利基的二女儿戴安·福西（D.Fossey）是研究大猩猩（gorilla）的专家，英年早逝。三女儿比尔特·高地卡斯（B.Galdikas）是研究猩猩（orangeoutan）的专家。

（5）格鲁吉亚人种（Homo georgicus）

1991年在格鲁吉亚的德玛尼西（Dmanisi）地方发现了一个下颌骨，1999年以来又发现了4个保存良好的头骨，其形态介于能人种（Homo habilis）和直立人种（Homo erectus）的中间。存在年代在175万年前。在德玛尼西发现的化石标本被认为是一个独立的种，定名为格鲁吉亚人种（Homo georgicus）。这一发现意义重大，第一，由于其形态是介于能人种与直立人种的中间状态，于是可作出如下的推论，能人种经过格鲁吉亚人种进化到直立人种；第二，不得不使人联想出与传统见解完全不同的另一种可能性，即在能人种阶段，人类就已走出非洲，在向亚洲扩展的途中进化为直立人种（Rightmire et al.，2006）。前几年在东非也发现了存在于160万年前的小型的Homo属的头骨，具有与德玛尼西种类似的特征（Leakey et al.，2003），说明在从能人种向直立人种过渡的阶段中，产生了在形态上有相当变异的多样性群体。

3.曾活跃在我国大地上的直立人

（1）概况

在从约160万年前到约35万年前，在我们祖国幅员辽阔的土地上曾有过北京直立人（Homo erectus pekinensis）、元谋直立人（Homo erectus yuanmouensis，1965年发现于云南省元谋县那蚌村）、蓝田直立人（Homo erectus lantianensis，1964年发现于陕西省蓝田县公主岭）、陈家窝直立人（Homo erectus chenchiawoensis，1963年发现于陕西省蓝田县陈家窝村）、南京直立人（Homo erectus nankinensis，1993年发现于南京市江宁县汤山镇雷公山葫芦洞内）、和县直立人（Homo erectus hexianensis，1980年、1981年发现于安徽省巢湖市和县陶店乡汪家山北坡龙潭洞内）等生息繁衍过。从发现直立人的化石以及石器的遗址来看，在我国从北到南，从黄河流域到长江流域，都有直立人的踪迹。由于篇幅，这里仅介绍北京直立人和元谋直立人的特点。

（2）北京直立人（Homo erectus pekinensis）

北京直立人的发现与一位瑞典地质学家安特生（J.G.Andersson）有关。1914年北京农商部地质调查所聘用了曾担任过瑞典地质调查所所长的安特生为北京地质调查所的矿政顾问。他在来中国之前，就已从文献上知道中国盛产的作为药材用的“龙骨”实际上是第三纪的哺乳动物化石。来到中国后，首先就想了解产生龙骨的第三纪的地点。安特生得到了地质调查所丁文江所长的支持，又依赖在我国各地的西方传教士的帮助，了解了我国生产龙骨的一些地点。经北京大学的一位教授介绍，安特生得知北京西南郊40千米处的周口店（当时属于河北省）也是盛产龙骨的地点。1921年安特生找了奥地利古生物学家师丹斯基（O.Zdansky）来我国工作，安特生让他对周口店的石灰岩洞穴进行挖掘。1923年师丹斯基挖到一枚人的大臼齿。1926年在我国地质调查所内设立了新生代研究室。1927年在新生代研究室主持的发掘中又发现了一枚人的大臼齿。当时在北京协和医学院担任解剖学教授的加拿大人布莱克（D.Black）将其定名为北京的中国猿人（Sinanthropus pekinensis）即“北京人”（Peking man）。1929年12月我国著名的考古学家裴文中（1903—1982）在周口店龙骨山洞里挖出第1个完整的头盖骨化石。其后又在周口店发掘出5个比较完整的北京人头盖骨化石，还出土了大量的石器、石片等计10万多件。经缜密的研究，北京猿人为直立人种，现在的学名为北京直立人（Homo erectus pekinensis），生存在距今大约40万～50万年前。脑容量850～1 220 ml，平均约1 000 ml。

1941年12月8日太平洋战争爆发的那天，准备运往纽约美国自然史博物馆保存的装着北京直立人头盖骨的箱子在秦皇岛码头突然下落不明。关于“北京人”失踪的原因有多种说法：被日本侵略者盗走；被日本军舰击沉落入大海等诸种说法；或迄今仍藏匿在某处。我国媒体曾就此事做过多次介绍，广大群众耳熟能详。1966年在周口店又发现了一个“北京人”的头盖骨。

爪哇直立人的化石是在古老的河床或骨头被洪水冲走埋到土石里久而久之变成了化石。可是，“北京人”出土的地方却是他们居住过的洞穴。在周口店的石灰岩洞穴里，不仅找到许多人骨化石，而且还弥漫着浓厚的“文化气息”。“北京人”的文化气息表现在好几个方面。首先在石器方面，不仅量多，而且其中有用石英和硅质堆积岩如绿色岩等坚硬石料加工出来的石器。对这些石料进行加工是需要相当高度技术的。加工出来的石斧、砍凿器等是属于旧石器时代的阿舍利文化。更值得令人惊奇的是，这些石料在洞穴附近并没有，而是要从十几千米外的场所搬运回来的。“北京人”的文化气息还表现在洞穴内有许多动物的骨化石，其中不乏被“北京人”吃掉的动物的骨化石，说明“北京人”可进行群体狩猎活动。更为突出的文化气息是在60万～20万年前“北京人”已学会使用火，在洞穴中有包含着烧过的骨头的灰烬层达7厘米之厚，是“北京人”长期保持着燃烧的火种和用火的明证。

火之于各种野生动物，都是使其致命的大敌。对于掌握了控制火的方法的人来说，则是驱散野兽保卫人群的有力“武器”。火能取暖御寒，还能成为驱散黑暗的光源，能祛除洞穴内的湿气，对健康有利，火的最大用途还在于烧烤食物，使人得以熟食，这是人类进化的一大转机。生淀粉靠人类自身的消化功能本来是不可以消化的，可是生淀粉在受热之后，其坚固的结晶构造裂解而糊化，人的消化酶（淀粉酶）就能将其100%地转变为葡萄糖，并且可避免被肠道内细菌所夺取，完全直接吸收，这有力地促进了大脑的急速发育。过去很多学者认为直立人用火主要是用于烧烤动物的肉。而现在的主流见解则认为直立人走到发生过野火烧过的地方偶然发现了平时咬不动的坚硬而苦涩的球根、块茎和果实，如芋头在被烧熟之后则变成了柔软、香甜可口的东西。当然也不排除发现被烧死的野生动物的肉比生肉美味可口。无数次这样偶然的机遇使直立人了解了火的功能，并经过无数次尝试—失败—再尝试的漫长过程，终于学会了使用火和保持火种的技术。在“北京人”之后，在西班牙中部约30万年前的安布罗纳（Ambrona）峡谷中发现的直立人的遗址中也有使用石器和用火的证据。

如果说能人（Homo habilis）发明了制作石器（工具）是人类的第一次文化革命。那么，“北京人”学会了用火乃是人类的第二次文化革命。火的使用对于推动人类进化具有前所没有的重大意义。可以确定地说，生活在我国广袤大地上的直立人是会使用火的。

在我国辽宁省营口的金牛山人遗址（属中华大地尼人阶段的遗址，1984年发现了完整的头骨，生活在距今28万年前）中也发现了大量被烧过的骨头、木炭和灰烬等。

（3）元谋直立人（Homo erectus yuanmouensis）

元谋直立人是1965年5月在云南省元谋县上那蚌村发现的。在发现元谋直立人化石的遗址中也发现了石器、炭屑和哺乳动物的化石。元谋直立人在我国迄今所发现的直立人化石中是最古老的，生存在距今约170万年前（也有报告认为生存距今不超过73万年前）。在这里，笔者想要强调的是，在距今170万年前到25万年前之间，在我国广袤的土地上已有“北京人”、“元谋人”等直立人生息、劳作和繁衍了。

相关链接　阿舍利文化

阿舍利文化是前期石器时代末期流行于非洲、欧洲、亚洲的一种文化。在打制石器方面已相当进步，代表性的石器为大型的相当精良的洋梨形手斧（hand-axe）。因最早是从法国的圣阿舍利（St.Acheull）遗址中发现的，故而得名。阿舍利文化最早的遗存在非洲，年代距今约160万年前，各地最晚的遗存距今约20万年前。阿舍利文化大概是由奥杜威文化发展出来的。在非洲遗址中发现的石器40%都是两面加过工的，比奥杜威文化明显进步。在欧洲，阿舍利文化出现在约50万年前。我国1988—1996年间在广西壮族自治区百色发现了大量存在于80万年前的石斧（hand-axe），均两面加工过的石斧。阿舍利文化的创造者一般认为是直立人种，而阿舍利文化较晚期的石器也可能是早期智人制作的。阿舍利文化延续时间长达一百几十万年之久。

4.海德堡人种（Homo heidelbergensis）阶段（Schoetensack，1908）

海德堡人种近年来颇受到人类学界的关注。海德堡人被发现已有很长远的历史了，1907年在德国海德堡近郊的毛尔（Mauer）地方偶然发现了一块男性的下颚骨化石，比尼安德特人的粗壮，海德堡大学的萧顿萨克（O.Schoetensack）教授将其定名为海德堡人，又称其为“毛尔（Mauer）下颚骨”。后来将其归到直立人种（Homo erectus heidelbergensis）中。可是，海德堡人既有直立人的特征也有尼安德特人的较进步的特征，脑容量增大，有的近1 400 ml，头盖骨的形态也异于直立人，骨壁变薄，四肢骨虽然颇为粗壮，但已变长，也异于直立人。能制作与阿舍利文化相近的石器。根据这些特点，美国人类学家赖特迈尔（P.Rightmire）等又将其学名恢复为海德堡人。生存年代在距今约50万～20万年前。属于海德堡人阶段的人类化石在欧洲多有发现，1964年在法国阿拉戈（Arago）洞穴出土了许多属于海德堡人的头骨、下颚骨、骨盆等，脑容量1 110～1 120毫升，其全体形态与非洲的卡布韦人（Kabwe，下面要讲到）相近。1983年在希腊东部的佩特拉洛纳（Petralona）出土了几乎完全的头骨，但无下颚骨，脑容量1 220毫升，比直立人有进步，生存在40万～30万年前。也与非洲的卡布韦人相近。1992—1993年在西班牙的阿塔普尔卡（Adapuerca）山地的Adapuerca SH（Adapuerca Sima de los Huesos）的遗址中出土了多量的人骨头，掺杂着成人男女和小孩的骨头，多达30具以上，有几个保存很好的头骨，实属罕见。其生存年代推测距今30万年前，相当于海德堡人种。人类学家根据对这个标本群的研究，认定海德堡人种是大个头，身体粗壮，男性身高可达180厘米，体重达90千克，脑容量达到1 390毫升。在欧洲还有几处出土了海德堡人化石的遗址。

关于海德堡人在人类进化中的地位问题，颇受学界的关注。有的人类学家主张欧洲的海德堡人约从50万年前起在大部分被隔离的状态下演变为尼安德特人，形成独自的固有系统，与非洲无关（Hublin，1998）。

不论是直立人（Homo erectus）还是匠人（Homo ergaster），都与智人（Homo sapiens）在形态学上存在着很大的差异，怎么能把人类进化链条中的这段空白填埋起来，不少人类学家主张，海德堡人是处于从直立人向智人进化途中的过渡阶段，可能是智人的原型种，可将其称为“前智人”（presapiens）。

在非洲最古的海德堡人阶段的人类化石是1976年在埃塞俄比亚的波多达尔遗址中发现的人类化石，称为波多（Bodo）人，生存在距今约60万年前。人类学家使用数字画像解析技术测定其脑容量达到1 250毫升（2000年报告），较直立人的脑容量大，表明人的脑在更新世中期就意外早地开始增大了。但其脑容量与体重比较的相对值仍然低于后来的尼安德特人和智人的。非洲另一个有名的化石人类是1921年在赞比亚的卡布韦（Kabwe，当时属北罗德西亚）的石灰岩洞中发现的卡布韦人，脑容量达到1 300毫升。在同一遗址中所发现的胫骨长而且强健，与现代人的有些相近。但其骨盆却保留着许多古老的特点。人类学界起初把卡布韦人视为欧洲尼安德特人的同类，可是根据其特异的形态，有的学者将其定名为罗德西亚种（Homo rhodesiensis）。随着其化石资料的增多，发现卡布韦人与希腊的佩特拉洛纳人、法国的阿拉戈人以及波多人颇为相似，于是又将其划归为海德堡阶段的人类。而在非洲相当于海德堡人阶段后期的人类化石则被定名为Homo helmei，有的学者认为Homo helmei是处于进化到智人的过渡阶段（Lahr and Foley，1998）。

在亚洲的海德堡人的情况则显得更为复杂。有的学者把我国的大荔人、马坝人、金牛山人看作是相当于欧洲海德堡阶段的人类；但哈佛大学的人类学家豪厄尔斯（W.Howells）则持谨慎态度，认为海德堡人的非洲—欧洲组群与亚洲组群之间的关系尚不清楚。

海德堡人的故乡在哪里？有几种说法。非洲与欧洲的化石形态极其相似，非洲的波多人生存在约60万年前，欧洲的海德堡人生存在约50万年前，于是有人主张是从非洲迁徙到欧洲的；但是，欧洲的海德堡人化石发现得多，化石上的10万年之差，由于年代测定存在误差并非是决定性的，于是也有人主张海德堡人起源于欧洲，而后过渡到非洲的；也有人主张产生在欧洲与非洲的中间地带——西亚，而后扩散到欧洲与非洲的；至于亚洲的相当于海德堡阶段的人类来源问题，有两种可能性：由非洲—欧洲组群的一部分迁移到亚洲来；或者是独自进化起来的，那就是多地域起源的。如果是亚洲独立起源的，还涉及与北京直立人或爪哇直立人的关系问题。

围绕海德堡人，还有不少有待破解的谜团。但是，海德堡人与智人的诞生有着密切关系的见解却是许多古人类学家的共识。

5.弗洛里斯人（Homo floresiensis）（Brown et al.，2004）

2004年在印度尼西亚的弗洛里斯岛（Flores island）的良巴石灰窑洞（Liang Bua cave）发现了距今8万～1.2万年前的几乎包括全身骨骼并具有独特形态的人骨化石群（Brown et al.，2004； Morwood et al.，2005）。弗洛里斯人身材矮小，只有1米高；脑容量小，只有400毫升左右；头骨的形态与直立人的头骨相像，但是小型化。关于弗洛里斯人的分类地位问题，还没有最后定夺。发现并规定其学名的布朗等趋向于把弗洛里斯人归到南方古猿的系统上。可是，其四肢骨的形态在整体上与南方古猿并不类似，另外，弗洛里斯人的咀嚼器是纤细型的，与南方古猿完全不同，故而把弗洛里斯人归进南方古猿属是不恰当的。归到人属，也颇有不妥处，如弗洛里斯人的下颚结合部显著后缩，上肢相对的长，这些是人属所没有的特点。当前学界较普遍的认识是，或是由于岛屿隔离等影响，弗洛里斯人是矮小化了的直立人，可是也没有学者明确地将其归入到直立人（Homo erectus）中去。也有些学者怀疑弗洛里斯人是智人小头症患者的化石。因为，目前还不能将其归到哪个种类中去，故定为人属中的一个独立的种。其最后的分类定位，还有待深入研究。在近4万年前，弗洛里斯人和尼安德特人和智人曾一并共存过。

前面我们讨论了许多曾经存在于人类进化过程中的不同阶段里的种，他们之间有着复杂的关系。2009年1月出版的《科学美国人》（Scientific American）杂志中有一篇题名为 “人类谱系”（The Human pedigree）的文章，文中有一幅人类进化的谱系图（图14—2），供读者参考。