突的龙属形成一个臼

北山龙属 Genus Beishanlong Makovicky，Li，Gao，Lewin，Erickson et Norell，2010

模式种　巨型北山龙Beishanlong grandis Makovicky，Li，Gao，Lewin，Erickson et Norell，2010。

鉴别特征　大型的似鸟龙类。前部尾椎的神经棘具有凹口；中部尾椎的椎体腹面具龙骨状嵴，神经棘分叉，前、后关节突之间由突起的嵴连接；肩胛骨臼上唇板（supraglenoid buttress）的前端具明显的窝；乌喙骨浅，具明显的由乌喙骨结节延伸出来的侧嵴，肩臼与肩臼后突之间有一深凹槽；第Ⅰ指的爪骨弯曲，但第Ⅱ和第Ⅲ指的爪骨较直；坐骨体弯曲；第Ⅲ跖骨在近端夹扁，但沿后足的伸肌面可见；后足的爪骨弯曲。这些特征代表了一种原始特征与进步特征的独特组合。

分布与时代　甘肃，酒泉。早白垩世，阿普特期，下沟组。

巨型北山龙 Beishanlong grandis Makovicky，Li，Gao，Lewin，Erickson et Norell，2010

模式标本　正模，标本登记号FRDC—GS GJ（06）01—18是头后骨骼；FRDC—GS GJ（未编号）是前肢部分；FRDC—GSJB（07）01—01很可能是这一属种的一对耻骨。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，酒泉，公婆泉盆地。下白垩统，阿普特阶（Aptian），下沟组，灰色—红色层。

标本记述

荐椎前脊椎　仅保存了1块颈椎、2块背椎的部分神经弓，这些神经弓均保持着开放的椎弓椎体缝合面，表明这个个体尚未生长到成年。分散保存且破损的颈椎神经弓与中国似鸟龙（Sinornithomimus）（Kobayashi，Lü，2003）的第4颈椎的神经弓相似，前关节面突起，神经棘基部短，横突向外侧悬伸。

尾椎　在保存的尾椎系列中，最前端的是两个破损的神经棘，具有肥大的棘间韧带痕，其以矮嵴与神经棘外侧面相分隔。这两个神经棘的靠前部顶端具深的凹口，似乎是北山龙的独有特征。发现了3根不完整的肋骨，其中一根具有一个矮嵴，从肋头一直延伸到肋体下部，这与其他似鸟龙类最前端背肋的情况相同（Makovicky et al.，2004）。有8块完整的尾椎保存下来，其中2块具有短的或未发育完全的横突，表明其来自近端和远端尾椎之间的过渡位置。这2块尾椎具龙骨状腹嵴，是北山龙的一个独征，虽然在可能是似鸟身女妖龙属（Harpymimus）的未成年个体标本IGM 100/960910KD（Y.Kobayashi，2002，未出版的学位论文）上，除了沿腹中线有一个窄的脉沟外，也存在尾椎向腹侧收缩形成一个近似龙骨状的结构。上述两个中部尾椎的前部，在神经棘主板之前沿中线有一个小板。这两个尾椎的前、后关节突由一个高嵴连接，因而在神经棘的两侧各形成了一个沟。后部尾椎的椎体略微收缩，与Longrich（2008）描述的加拿大晚白垩世的一种大型似鸟龙科的尾椎一样，并且与Harpymimus的一样，前关节突向前逐渐变细，但不同于更进步的似鸟龙科的片状前关节突（Kobayashi，Barsbold，2005）。

肩带　肩胛骨具有似鸟龙类的典型特征，肩峰深，近端呈截切状；背突薄长，远端略膨大（图3—3a）；臼上唇板向前延伸至肩胛骨外侧面（Nicholls，Russell，1985；Makovicky et al.，2004）。唇板前端之下有一小窝。根据肱骨近端在肩臼窝内的运动方式分析，肱骨近端可能与该唇板相关节。肱骨能够被提升至近水平面，但前部膨大的肩臼—肱骨关节可能会限制肱骨从后向前外的外展不超过90°。肩胛骨背突后缘具一稍呈从背侧向肩臼方向的浅窝（图3—4d），这个特征也见于Harpymimus和更进步的似鸟龙科中（Kobayashi，Barsbold，2005）。乌喙骨外视浅，具一个伸长的臼后突，其与宽而呈叶片状的肩臼由一个深凹槽相隔（图3—4e—g）。乌喙骨具一长的水平嵴，沿乌喙骨结节的大部分中央位置延伸，与Archaeornithomimus（AMNH 5671）一样，在臼后突的背面形成一个臼下嵴。

图3—3　巨型北山龙正模标本［FRDC—GS GJ（06）01—18］纵览 a.左肩胛骨；b.左坐骨；c.前部尾椎的神经棘；d.中部尾椎；e.左股骨；f.中部尾椎人字骨；g.右跟骨；h.左跖骨；i.左跖骨Ⅰ和脚趾Ⅰ，Ⅱ，Ⅳ；j.右腓骨；k.右胫骨；l.右掌骨Ⅲ；m.右手指骨Ⅰ—1，Ⅰ—2，Ⅱ—3和Ⅲ—4；n.左尺、桡骨；o.左肱骨；p.左乌喙骨；q.部分颈椎神经弓。图中所有骨骼均为侧视，身体轮廓据Longrich（2008）修改。

前肢　保存有1根肱骨、1根尺骨和1根桡骨。肱骨粗壮，骨体弯曲，近端前视呈四边形（图3—4a，b），与Harpymimus（Kobayashi，Barsbold，2005）的相同。肱骨的前面覆盖着一个大的外上髁和几个远端髁，这是许多基干虚骨龙类的典型特征。尺骨和桡骨近直（图3—4h），两者的近端和远端紧密贴附在一起（Nicholls，Russell，1985）。鹰嘴高，呈丘状，与其他似鸟龙类一样。

前足保存有右掌骨Ⅲ及右手指骨Ⅰ—1，Ⅰ—2，Ⅱ—3和Ⅲ—4（图3—4j—m）。右掌骨Ⅲ的近端关节面平，呈梯形，具两个向外侧面短距离延伸的矮嵴；远端关节面呈非滑车状，韧带窝深，与Harpymimus的一样。两个非终端的指骨近端关节面具深V形凹口而不是呈弧形。指Ⅰ末端为一弯曲的爪骨，而指Ⅲ的爪骨很直，与似鸵龙（Struthiomimus）（RTMP 90.26.01）和其他进步的似鸟龙科的一样。两个爪骨的后端均有一个屈肌结节，被一个凹槽分隔，这与采自恐龙公园组的大型分散爪骨的描述一致。

腰带　FRDC—GS GJ （06）01—18仅保留有1块坐骨体（图3—5k）。骨体向前腹侧弯曲，呈S形，与其他似鸟龙科的一样，但不同于Shenzhousaurus（Ji et al.，2003）的直的坐骨体。与其他似鸟龙类和暴龙超科的一样，坐骨体在靠近近端的后缘有一个大的肌痕（Holtz，1994）。2007年在俞井子盆地发现了一对孤立保存的耻骨，其大体上与其他基干似鸟龙类的相似，但由于正模标本缺少耻骨而无法做明确的比照。

后肢　保存有1块股骨，1块腓骨，1块胫骨，1块跗骨，3块跖骨和3个脚趾。股骨粗壮，从近端看在股骨头与大转子之间有一个突起的轮廓（图3—5e，f）。小转子呈翼状，是似鸟龙类的典型特征，并具一个大的副转子，与似金翅鸟龙属（Garudimimus）（Kobayashi，2005）的一样；其与大转子之间由一个裂口分隔。与其他似鸟龙类的一样，第四转子显著，另外沿股骨体有一个明显的嵴从内髁向近端延伸。胫骨的胫骨嵴背面略高于近端关节面，外侧面具一垂直的矮嵴（图3—5c，d）。腓骨髁向前后深切。胫骨体粗壮，具一高的未伸达近端的腓骨嵴。胫骨远端略微膨大，外踝和内髁之间具一浅凹口。腓骨体在近端之下快速收缩（图3—5a，b），没有明显的肠腓结节。与其他似鸟龙类和暴龙超科一样，腓骨体内面具一个深窝（Holtz，1994）。距骨和跟骨未相互愈合（图3—5g），也未与胫骨愈合，进一步说明该个体未完全发育成熟。距骨的上升突高而宽，但在标本上沿其基部断裂。跟骨（图3—5l）正好位于外髁面的一半之下，其背面呈凹状以容纳腓骨远端，而其前面构成突起的关节髁的一部分。与其他似鸟龙类一样（Shapiro et al.，2003），跟骨的后缘直，具一突起的内侧嵴，对应地伸入距骨上的凹槽。

图3—4　巨型北山龙正模标本［FRDC—GS GJ （06）01—18］的肩带和前肢 a.左肱骨前视；b.左肱骨后视；c.左肩胛骨外侧视；d.左肩臼窝后视；e—g.左乌喙骨外视、内视和背视；h.左尺骨、桡骨内视；i.右掌骨Ⅲ外视；j—m.右指骨Ⅰ—1，Ⅰ—2，Ⅲ—3和Ⅲ—4内视。英文缩写：acp.肩峰突；cf.乌喙孔；ct.乌喙结节；clp.侧韧带凹；dpc.三角嵴；ect.外上髁；ft.屈肌结节；gl.肩臼；hh.肱骨头；it.内结节（二头肌嵴）；ol.鹰嘴。

后足　为近夹跖型（subarctometatarsal）。虽然在整个跖骨伸肌面上都能见到第Ⅲ跖骨，这与Harpymimus（Kobayashi，Barsbold，2005）和Garudimimus（Kobayashi，2005）的一样，但从前视上其向近端逐渐变薄（图3—5h），并且缺少在Garudimimus和更进步的似鸟龙科中所报道的骨干中间膨大。从近端看，第Ⅲ跖骨在踝关节面上所占的面积最小，成为夹在其他两块跖骨之间的向前端变薄的楔状。第Ⅲ跖骨骨干远端半部分的横截面呈近三角形，再次表明在似鸟龙类夹跖型后足的演化过程中存在一个过渡阶段。北山龙具有趾Ⅰ（图3—5i），这与Garudimimus的相同，但不同于更进步的似鸟龙科。各趾端均具短而宽、平缓弯曲的爪骨，不同于更进步的似鸟龙科直而长的爪骨。所有发现的后足爪骨的横截面均呈三角形，并具有浅的、围绕高度退化的屈肌结节的腹凹（Shapiro et al.，2003；Longrich，2008）。界定腹凹的嵴表面具皱纹，在距离近端关节面很近处以分叉状结束。

图3—5　巨型北山龙正模标本［FRDC—GS GJ（06）01—18］的腰带和前肢 a，b.左腓骨外视、内视；c，d.右胫骨内视、前视；e，f.右股骨外视、前视；g.右跗骨近端前视；h.右跖骨背视；i.右脚跖骨Ⅰ，趾骨Ⅰ，Ⅱ和Ⅳ；j.脚爪Ⅰ，Ⅱ和Ⅳ斜腹内视；k.左坐骨体内视、外视；l.右跟骨内视、外视。英文缩写：act.副转子；ap.距骨上升突；at.前转子；ca.跟骨；cc.胫嵴；fa.腓骨关节；ff.腓骨内侧窝；fic.腓骨嵴；ftd.屈肌结节凹；lm.外髁；mm.内髁；ms.肌痕；mt.跖骨。

尽管体型很大，但北山龙正模标本颈椎的椎弓椎体缝未闭合，近端跗骨也未愈合，表明该个体在死亡时仍处于活跃的生长期。为了估算该个体的年龄和成长阶段，通过从距右腓骨干近端27 cm处半截面取样，制作了一个薄的骨组织学横向切片。借助偏光及反光显微镜观察，对该切片的骨组织基质进行了描述（图3—6），并对可能的年生长线进行了总计数。从最内层（cortex）到骨膜表面共有13～14条生长线，其中最靠内和最靠外的生长线是真正的停滞生长线（lines of arrested growth，LAGs，图3—6a，c），而处在中间层的生长线则主要是慢速生长线（annulus），但也有几条生长线显示出在其转变为慢速生长线之前，占其长度一小段的部分具有停滞生长线的结构特征。同心停滞生长线的间距由内部向外围适度减小，并且血管化的形式从网状变成纵向。这些都表明北山龙的正模标本［FRDC—GS GJ （06）01—18］应该是一个青年期个体，在死亡时正处于身体发育向静止期过渡的时期（Erickson，2005），因而体型大小接近躯体成熟期。

讨论

系统发育分析表明，北山龙属于基干似鸟龙类，其比似鹈鹕龙属（Pelecanimimus）和 Shenzhousaurus进步，但比由Garudimimus和似鸟龙科组成的缺齿的分支原始。由于保存下来的各个个体身体部位的骨骼之间没有完全重叠，无法将北山龙、Harpymimus和更进步的似鸟龙类之间的系统关系完全分解开，但北山龙和Harpymimus这两个早白垩世的属显示出了比Shenzhousaurus更进步的性状。北山龙的坐骨向前腹侧弯曲，与似鸟龙科的相同；而Harpymimus具有一个向腹侧弯曲、带有明显“下巴”的齿骨，与在Garudimimus和似鸟龙科中见到的一样，并且髂骨具一膨大的后突，其后缘呈垂直状。相比之下，Shenzhousaurus具一圆的髂骨后突，并且与Pelecanimimus一样具有一个浅而向前端变细、下缘直的齿骨。

图3—6　正模标本腓骨远端的组织切片［FRDC—GS GJ （06）01—18］ a.停滞生长线（LAGs）近腓骨切片中心；b.停滞生长线与生长环间的过渡（Erickson，2005）；c.最后4条停滞生长线接近腓骨外皮质区的细节，可见尽管非常缓慢，但死亡时还处于生长期。