百里香属植物资源研究进展

一、百里香属植物形态特征、分布区域及应用历史

（一）百里香属植物的形态特征

百里香属是林奈于1753年命名的一个属，后来Briq.于1897年按照恩格勒系统将其归入唇形科（Labiatae），属于野芝麻亚科（Lamioideae）塔花族（Saturejeae）百里香亚族（Thyminae）。文献记载本属植物的亚科、族、亚族及属的形态特征如下。

亚科概述：

Stachyoideae Briq.in Engl.u.Prantl，Nat.Pflanzenfam 4，3a：207，229.1897；Boriss.in Fl.URSS 20：231.1954—Nepeteae Benth.Labiat Gen.et Sp.462.1836，in DC.Prodr.12：368.1848，et in Benth et Hook.f.Gen.Pl.2：1167.1876—Stachydeae Benth Labiat Gen.et Sp.503.1836，in DC.Prodr.12：407.1848，et in Benth et Hook.f.Gen.Pl.2：1168.1876，p.p.

花萼各式各样。花冠二唇形，2/3式，稀近辐射状，冠筒圆筒形，稀为钟形。雄蕊4，稀2，平行上升或平展而直伸向前。药室2，平行或略叉开。花盘裂片与子房裂片互生。子房4裂。小坚果倒卵圆形，干燥，有干而薄的外果皮，具小的基部合生面，果实无胚乳，无毛或被毛。胚直，具短而向下直伸的胚根。

族概述：

Briq.in Engl.u.Prantl，Nat.Pflanzenfam.4，3a：208.1897；Juz.in Fl.URSS 21：381.1954—Menthoideae Benth.Labiat.Gen.et Sp.152.1832—Satureineae Benth.Labiat.Gen.et Sp.324.1834—Melissineae Benth.Labiat.Gen.et Sp.365.1834—Satureineae Benth.in DC.Prodr.12：148.1848；et in Benth.et Hook.f.Gen.Pl.2：1164.1876，p.p.

花萼钟状或管状，稀在果实成熟时呈囊状膨大，齿均不具长芒。花冠二唇形或近辐射状，唇片不十分分化，上唇扁平或微内凹。药室卵形。

亚族概述：

Briq.in Engl.u.Prantl，Nat.Pflanzenfam.4，3a：208，306.1897； Kudo inmem.Fac.Sci.Agr.Taihoku Univ.2：90.1929；Boriss.in Fl.URSS 21：462.1954—Satureineae Benth Labiat.Gen.et Sp.324.1834，p.p.—Satureineae subtrib.Thymeae Benth.in DC.Prodr.12：149.1848，p.p.—Satureineae subtrib.Menthoideae Benth.in Benth.et Hook.f.Gen.Pl.2：1164.1876，p.p.

花萼钟状或管状，（5～）10～13脉，3/2式二唇形，稀辐射对称，齿具长芒。花冠二唇形，唇片扁平。雄蕊4，自基部展开直伸。花药卵圆形。草本，半灌木或灌木。

本属概述：

Linn.Sp.Pl.590，1753.

矮小半灌木。叶小，全缘或每侧具1～3小齿；苞叶与叶同形，至顶端变成小苞片。头状花序或穗状花序。花萼管状钟形或狭钟形，具10～13脉，二唇形，上唇开展或直立，3裂，裂片三角形或披针形，下唇2裂，裂片钻形，被硬缘毛，喉部被白色毛环。花冠筒内藏或外伸，冠檐二唇形，上唇直伸，微凹，下唇开裂，3裂，裂片近相等或中裂片较长。雄蕊4，分离，外伸或内藏，前对较长，花药2室，药室平行或叉开。花盘平顶。花柱先端2裂，裂片钻形，相等或近相等。小坚果卵珠形或长圆形，光滑。（吴征镒等，1982；中国科学院中国植物志编辑委员会，1977）。

（二）百里香属植物的世界及中国分布

百里香属是唇形科植物中种数较多的一个大属，总计300～400种，该属植物多原产于古地中海地区，现广泛分布于非洲北部、欧洲及亚洲温带较高纬度地区。分布区域包括马卡罗尼西亚地区（包括加那利、马德拉、亚速尔三大群岛），非洲西北部，撒哈拉沙漠北部（包括现在的摩洛哥、阿尔及利亚、突尼斯和利比亚），埃塞俄比亚山区，阿拉伯山脉的西南部，西奈半岛。向东穿过西亚干旱地区到喜马拉雅山脉，延伸至东亚及日本的热带地区，向北分布于西伯利亚及欧洲北部地区直至格陵兰岛。现在还发现在美洲的加拿大、智利、阿根廷以及新西兰有该属植物分布。

中国目前记载有百里香属植物11个种，2个变种，主要分布于长江淮河以北的新疆、甘肃、宁夏、陕西、内蒙古、山西、山东、安徽、河北、辽宁和黑龙江等地区的干旱及半干旱山区及草地，另外还有一些《中国植物志》未见收录的相关种及变种在部分地方植物志中也见记载（中国科学院中国植物志编辑委员会，1977）。具体归纳见表1。

表1　中国百里香属植物资源汇总表

（续表）

（续表）

注：T.的全称为Thymus

（三）百里香属植物应用历史及现状

百里香属植物是一类古老的植物，早在500万年前的化石中就已发现它的存在，其有着悠久的应用历史。据记载，在2000年前罗马诗人的农事诗中，即有把百里香作为香料利用的记载。古希腊祭典牺牲的勇士时，会在祭坛上点燃百里香，所以在希腊语中，百里香象征着高贵和勇敢。百里香很早就以芳香草而著名，如罗马人制作的奶酪和酒都用它作调料，并将其作为香料使用在汤和罐头中；在古埃及时代百里香就已用来对尸体防腐；古罗马人用其抗菌；古希腊人用其帮助消化；古地中海人用其帮助治疗呼吸困难及顽强的皮肤病（Balladin et al.，1999）。百里香提炼的精油，具有明显的消毒和杀菌作用，可治疗胸部感染等症和受凉引起的胃痛和腹泻，并有抗痉挛、镇咳、治创伤等功效。百里香还可作为优良的观赏植物被应用在园艺园林绿化中。中国古代《证类本草》及《嘉祐本草》等药书中对百里香均有记载：全草，味辛，性凉，有小毒。百里香有温中健脾，祛风止痛的功能，可用于胃寒痛，腹胀，消化不良，感冒咳嗽，百日咳，外感，周身疼痛，牙痛。此外，在中国编著的近代众多中药材资源植物书籍中，对百里香植物的药用价值也有较为一致的描述，如用作药用植物，其全草具有温中散寒、祛风止痛、利尿通经、健胃发汗、和胃止呕等作用，外用能防腐、杀虫、治疗脚气等疾病（国家中医药管理局中华本草编委会，1999；江苏省植物研究所，1988；江苏新医学院，1977；中国医学科学院药物研究所，1961）。百里香是国际标准化组织（International Standard Organization）1970年公布并被世界许多国家承认的香辛料之一。目前百里香已作为草药被收入德国E委员会植物药专册名录、法国有临床适应证植物名录、欧盟科学联盟关于植物药治疗专论草药名录、世界卫生组织草药专论名录以及加拿大常用植物药名录中（侯团章，2004）。

二、百里香属植物的形态地理分类及细胞学研究

（一）百里香属植物形态地理分类

百里香属为唇形科10个大属［即鼠尾草属（Salvia），山香属（Hyptis），黄芩属（Scutellaria），水苏属（Stachys），香科科属（Teucrium），荆芥属（Nepeta），姜味草属（Micromeria），糙苏属（Phlomis），百里香属（Thymus）和香茶菜属（Rabdosia）］之一。百里香属植物因其种类众多，分布广泛，同时具有广泛的多型性及环境适应性特点，所以种间同名异物和异物同名情况比较普遍，导致百里香属内种间分类变得较为复杂，从而引起了国内外许多学者的研究兴趣。

Jalas（1971a）认为可将百里香属植物分为Micantes、Mastichina、Piperella、Teucrioides、Pseudothymbra、Thymus、Hyphodromi和 Serpyllum等8个组，其中大多数分布在地中海沿岸地区。Morales （1997）的进一步研究认为，百里香属中大约有110个种的原产发源地为地中海地区。在百里香属的8个组中，有5个组（Micantes、Mastichina、Piperella、Pseudothymbra和Thymus）被认为仅分布在地中海地区西部，包括伊比利亚半岛、非洲西北部及马卡罗尼西亚地区。Micantes组有3个种，包括产于摩洛哥的2个木质化种和1个分布于伊比利亚地区的种，该组植物具有平展的叶片，叶缘无翻转并且无毛，被认为是百里香属中较古老的类型；Mastichina组包括2个原产于伊比利亚半岛的地方特有种，属于较为进化的组；Piperella组为单一亚型，特产于西班牙；Pseudothymbra组包括9个种，形态上有的具有长的花序，花冠长达2 cm，苞叶与叶片异形，有的无苞片，花序松散，具有很长的花萼和花冠，其中7个种分布在伊比利亚半岛，另外2个分布在非洲北部；Thymus组包括11个种，其中3个均分布在伊比利亚半岛和非洲北部地区，7个被认为是特产于伊比利亚半岛、西班牙北部地区、法国南部和意大利北部，多分布在碱性土壤地区。对于百里香属8个组中的另外3个组（Teucrioides、Hyphodromi和Serpyllum）来说，Teucrioides组包括3个种，均特产于希腊山区（Hartvig，1987）。Hyphodromi组包括60个种，又被分为3个亚组（Thymbropsis、Subbracteati和Serpyllastrum），广泛分布于地中海地区，还在西亚的伊朗、约旦、黎巴嫩、以色列和沙特阿拉伯等国有分布，该组植物在形态上常具有多形性的叶片形状，叶片形状从线形到披针形不等，或者具有匍匐的茎，叶片宽度大小不一。其中，Thymbropsis 亚组包括14个分布于非洲北部和亚洲的种，Subbracteati亚组包括19个分布于地中海中东部地区的种，Serpyllastrum亚组主要包括13个分布于地中海北部地区的种。Serpyllum组的分布范围广泛，几乎包括百里香属植物的所有分布地区，多喜生长在干旱半干旱的山区，植株木质化程度较高，本组属于百里香属中最古老、最复杂、最难于分类的一个组，包括超过120个种，以地中海地区为主要分布中心，该组又被分为7个亚组（ Insulares、Pseudopiperellae、Kotschyani、Isolepides、Alternantes、Pseudomarginati和Serpyllum）。

（二）百里香属植物细胞学研究

国外对百里香属植物细胞学的研究主要集中于对染色体数目及核型的分析上，其中大多数种由于染色体为小染色体，故只是对染色体数目进行了统计（Jalas，1971b；Pigott，1954），对百里香属植物染色体研究结果归纳见表2，中国百里香属植物染色体研究未见报道。

表2　百里香属植物细胞染色体数目的比较

三、百里香属植物种群结构及多型性研究

对百里香属植物种群结构及遗传和化学多型性方面的研究，主要集中在雌花、两性花比例的多型性和精油化学成分多样性研究方面，其中对化学多型性分析及多型性形成机理的研究是其中较为热门的领域。

（一）种群结构及精油的遗传学研究

Vernet（1986）等通过对法国百里香（T.vulgaris）的研究发现，较强的环境干扰提高了植株之间的杂交比例，从而增加了种群的遗传多样性。同时，不同化学型中单萜的成分是由一系列基因位点来调控的。Qu（1993）等通过对线粒体基因组采用限制性酶切后进行Southern杂交对法国百里香的遗传多样性进行分析，结果表明不同种群间存在高遗传差异。Tarayre（1997）等采用等位酶方法对法国百里香的种群结构及花的多型性进行了研究，对种群中雌株出现的频率、遗传多样性及种群结构之间的关系进行了估算，结果认为雌株比例与种群内部杂合子比例及雌雄同株比例之间不存在显著相关，植株密度、取样大小和种群间距离对杂合子比例和遗传差异有一定影响。Thompson（2003）等对法国百里香的化学型与遗传之间的关系进行了研究，认为显性基因影响着百里香精油成分中不同单萜的合成，从而影响到化学型的差异表现。

（二）精油成分分析及化学多型性研究

百里香属内众多植物在种间、种群间、个体间的精油化学成分的组成及含量上存在着多样性变化，许多研究者都对不同百里香属材料进行了精油成分的分析。Salgueiro（1993，1995）等对分布于葡萄牙的T.hybrid的精油在化学成分及化学型进行了研究。Uran（2003）等通过对法国百里香的研究检测到86种成分，其中40 余种成分被鉴定，主要成分为伞花烃、松油烯、麝香草酚、香荆芥酚和β-石竹烯。另外Corticchiato （1998），Balladin （1999），Kristina（2003），Kitajima（2004），Bahman（2005）等人也均对百里香属植物挥发油成分进行了研究和分析。

由于百里香属是一个多态性变化较大的属，因此在分类学研究中存在许多问题，许多研究者试图通过对精油成分的分析，对该属植物在自然种群杂交以及种下多样性方面进行更为深入的探索：Robert（1973）等较早对法国百里香进行了研究，通过对形态及染色体数一致的种内不同居群的挥发油成分的测定，认为在法国分布的该种百里香存在7种化学型，分别为geraniol型、linalol型、α-terpineol型、thujanol-4型、terpineol-4型、thymol型和carvacrol型，并认为遗传因子和生态因子决定着群体内不同化学型的分布比例。Salgueiro（1993，1995）等对分布于葡萄牙的T.hybrid和T.carnosus进行了化学多型性的研究；Salgueiro （1997）对T.mastichona种下的3个变种进行了精油成分测定及多样性分析研究，试验表明其中的2个变种具有种下精油成分的多样性变化，另一个种未发现精油化学成分的多样性。Andrea（2004）等对分布在不列颠半岛的T.praecox subsp.arcticus的精油化学成分进行了研究，表明该亚种是一个高多型性种。Senatore（1996）等研究了分布于意大利南部的百里香属植物T.capitata的植物化学成分多样性，并对供试样品进行了GC及GC-MS分析测定，测定了其精油化学成分的组成及含量，共鉴定出75种成分，其中含量最高的是百里香酚和香芹芥酚（达到精油成分含量的50%以上），通过聚类分析将供试样品分为3个化学型。Pedro（2005）等对百里香属T.caespititius的24个居群进行了精油化学成分及含量的研究，聚类分析表明供试样本可以聚为3个化学型，认为该种化学多态性的形成或者是遗传多样性的结果，或者是环境因子影响的结果。Kristina（2003）等对分布在立陶宛的百里香属植物宽叶百里香（T.pulegioides）的2个变种进行了种间不同居群间化学型相关性的研究，聚类分析表明不同化学型可以聚为5个化学型，同时认为所研究的2个种及居群与精油化学成分之间没有明确的相关性。Bahman（2005）对从以色列百里香属植物T.daenensis subsp.daenensis和T.kotschyanus 2个种提取的精油成分进行GC和GC-MS分析测定，分别鉴定了26种和31种精油化学成分，都含有较为丰富的单萜酚类、麝香草酚和香芹芥酚，同时试验还表明本种植物的精油成分组成在原产地和引种地没有太大差异，只是有一定含量上的差异，并认为这些差异是环境因子作用的结果。另外还有学者对百里香属的许多种进行了研究，如T.baeticus、T.zygis L.ssp.sylvestris （Saez，1995）、T.vulgaris （Panizzi et al.，1993；Reddy et al.，1998）和T.herba Loiss ssp.barona（Corticchiato et al.，1998），这些研究均已证实其存在种下化学型的多样性。

除了对精油化学成分的研究，部分学者还对百里香属植物的黄酮成分进行了研究，认为百里香是一个多态性很高且较为复杂的属，液泡的有无和外在类黄酮成分的变化可以作为唇形科各水平分类的一个有用的分类学指标；Petar（2005）等通过对T.striyus的分析研究认为，对类黄酮成分变化的深入研究将有助于更好地评价百里香属植物属以下和种以上水平的分类关系。

国内对百里香属化学成分的研究多为精油的初步提取及成分的分析鉴定，但大多数文献均没有明确所研究百里香属材料具体的种。杨荣华（2001）采用水蒸气蒸馏与萃取法提取百里香精油，经GC及CG-MS分析，并依据各成分的保留指数，鉴定出62种挥发性成分，其中有26种碳氢化合物、14种醇类物质、6种醛类物质、6种酯类物质、2种酚类物质、6种醚类物质和2种酮类物质，主要成分是百里酚、伞花烯、γ-萜品烯等。程霜（2002）等对百里香属植物进行了挥发油的提取及成分鉴定，结果表明提取的挥发油成分主要为麝香草酚、异麝香草酚、龙脑、桉树脑、石竹烯、莰烯等，但并未写明具体物种。张继（2004）等采用毛细管气相色谱-质谱联用法对百里香属植物的挥发性化学成分进行了分析研究，经毛细管色谱分离出81个峰，并且确认了所含的68种化合物。张知侠（2004），杨敏丽（2004）等用水蒸气蒸馏法提取宁夏固原百里香挥发油，利用GC-MS对其化学成分进行了分析鉴定，共鉴定出31种成分，用归一化法对各成分进行定量，含量最高的4种组分分别为香荆芥酚（28.54%）、1-甲基-3-异丙基苯（22.77%）、百里香酚（11.45%）和1-甲基-4-异丙基-1，4-环己二烯（9.78%），31种成分共占挥发油总量的98.33%。王炎（2004）等对黑龙江省百里香属植物挥发性成分进行了研究，结果表明百里酚、α-松油醇和龙脑3种成分占据了总含量的47.76%，含量较高的还有对聚伞花素、γ-松油烯、芳樟醇、4-松油醇和桉叶油素等。

四、百里香属植物精油活性成分及药理药效的研究

据以色列传统医药记载，百里香地上部分提取的注射剂及煎剂可作为胃药、祛风药、消炎药、抗痉挛药、止咳祛痰药、抗感冒药等，现代研究表明百里香具有抵抗细菌、真菌、病毒、寄生虫及抗痉挛和抗氧化活性（Stahl-Biskup，2002）。据德国和英国药典记载，百里香可作为药物，如作为胃药、祛风药、利尿剂、抗感染药物及驱虫剂等。百里香茶有助于改善人的睡眠并使人放松，百里香精油的主要成分为麝香草酚（30%～71%）和香芹芥酚（3%～15%），这两个成分为同分异构体，此外百里香精油还含有其他类型的单萜，如β-对伞花烃、α-水芹烯、柠檬烯、α-松油烯、1，8-桉油精、龙脑、乙酸冰片酯等（Panizzi，1993；Reddy，1998；Rustaiyan，2000；Kitajima，2004）。当前百里香药理药效方面的研究主要集中在对食品的天然保鲜储藏，对微生物拮抗能力的比较，对哺乳动物抗氧化及抗衰老等方面的研究，多方面研究结果普遍认为百里香所具有的这些活性是挥发性精油作用的结果，由于百里香具有药效较为显著的挥发药用成分，目前它已成为世界范围内最受欢迎的香料植物之一。

Deans（1987）等的研究表明，百里香精油中的百里香酚具有抗菌、杀菌、抗氧化和食品保鲜等功效，并通过对50种植物的提取精油比较认为，百里香精油对25类细菌均表现出很强的抑制作用；Reddy（1998）对法国百里香精油的研究表明，其主要成分为伞花烃、芳樟醇、4-萜品醇和麝香草酚，对提取的精油进行了抗菌活性测验，结果表明其对灰葡萄孢石竹变种和葡枝根霉这两种草莓贮藏中的病原菌有很强的杀菌活性；Ausra（2006）等对百里香精油的研究表明，百里香精油中的伞花烃，麝香草酚和香荆芥酚对10种细菌和8种酵母菌菌株的生长有强的抑制活性。樊明涛（2001，2002）以百里香提取物及百里香芳香油作为抑菌剂进行抑菌试验，结果表明，所用提取物对供试菌金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌和大肠杆菌均有不同程度的抑菌作用，低pH能够加强抑菌剂的抑菌能力，而吐温80和有机氮能大大削弱抑菌剂的抑菌能力；后来又对百里香芳香油及其主要成分进行大豆油和磷脂的抗氧化试验，结果表明百里香芳香油对大豆油和磷脂有较强的抗氧化作用，同时不影响大豆油的颜色和气味。程霜（2004）等对百里香丙酮提取物的乙酸乙酯和正丁醇萃取物成分的体外抗氧化活性进行了研究，对两者的总抗氧化力、羟自由基、Fe2+还原力和由AAPH诱导的大豆卵磷脂的过氧化抑制进行了比较。结果表明，乙酸乙酯和正丁醇萃取物成分均有较强的抗氧化能力，主要为低分子量的黄酮类化合物，且抗氧化能力呈浓度效应；乙酸乙酯萃取物的抗氧化能力明显强于正丁醇萃取物，研究认为百里香可作为一种新型的天然抗氧化剂资源。

还有大量文献对百里香属部分植物具有的药效进行了研究，认为其总体具有祛风解表、行气止痛、防暑避暑、补肝明目、滋胃润肺、祛风止痛、利尿排水、抗病毒、杀菌、通经、抗痉挛、驱蠕虫、升血压、刺激白细胞、抗衰老、增强抵抗力等药效。同时认为在轻工日用品应用方面，百里香是提取香精的重要原料，其香气清新、淡雅，能够刺激毛发再生，治疗脱发，清洁毛细孔，治疗头皮屑、青春痘和油脂分泌过剩，因此成为制造香水、香皂、化妆品、牙膏、盥用水、洗发水、洗涤剂等日用工业品的主要添加成分之一。另外，百里香还可直接食用，并可制成干制品、酊剂、流浸膏作为食品加工业的调味品，并且也是高档蜜源植物之一（Stahl-Biskup，2002）。

五、百里香属植物的园艺园林栽培及应用

在观赏植物研究及园林应用方面，百里香属植物因其具有芳香多花，花开美丽，花色柔和，繁殖力强，能短期覆盖地面，养护管理粗放，适应力强，耐干旱，耐瘠薄，耐寒，更换周期长等特点，已逐渐发展成为一种不可多得的优良园林观花地被植物。百里香属植物的植株形态优美，直立生长的植株枝繁叶茂，匍匐生长的植株叶色浓绿，生机盎然，混搭栽植，可以形成自然简单，错落有致，有如山脉，连绵不绝的园林景观。鲁朝辉（2005）等将百里香应用于都市屋顶建坪技术中，效果十分理想。高润宏（2005）等在百里香属植物对干旱区城市绿化的应用前景方面给予了充分肯定。此外，百里香属植物具有全株芳香的特性，且香气淡雅怡人，在供人们观赏的同时也起到了净化空气的作用，对观赏者心情的调节起积极作用。

国外园艺学家已培育出上百个该属植物品种用于园艺园林绿化美化的各个方面，如作为地被植物应用在大面积观赏草坪、缀花草坪、芳香疗养性功能草坪及岩石园中，作为观花植物与其他植物搭配应用在花镜、花坛的大面积建植中，还可作为精致香辛植物盆栽销售，在美化香化室内环境上具有很大的发展潜力（Peter，2002）。此外还在百里香属植物的栽培保健效果及其生态适应性与化感作用等方面做了一定的研究，认为其在植被恢复和生态重建中也具有很好的应用价值（Letchamo et al.，1996）。Vernet（1986）较早对百里香属植物化学多型性与生态因子之间的关系进行了研究，认为土壤类型与精油成分及化学多型性的分布有密切的联系。Senatore（1996）还研究了采收时间对百里香植物精油含量和成分的影响。国内对百里香属植物的栽培及养护生理研究目前还未见报道。