脸孔选择细胞

脸孔选择细胞是猴子下颞叶皮层的视觉细胞，它选择性地对于手和脸孔放电。这些细胞放电是有选择性的，因为它们并不对其他对于猴子来说是重要的视觉对象放电，例如水果、生殖器等。

然而，多数已经报告的脸孔选择细胞并非祖母细胞/“认识”细胞，因为它们并不代表某个特定的知觉形象，也就是说，它们的激活不具有严格的选择性，例如它们仅对一张脸孔，或者仅对脸孔而不考虑其大小、朝向、颜色的变化。对一系列个别的脸孔，即使最有选择性的脸孔细胞通常也会放电，但可能会弱一点。此外，脸孔选择细胞通常对脸孔的不同方面会时时变动其反应性。这提示，细胞反应性的产生是由于猴子需要辨别不同的个别脸孔，而不是需要从其他刺激类别中加以辨别。它的辨别特征与某些事实相关，即不同的个别脸孔互相之间更加类似，不论在它们总体组构方面还是在细节方面，比之其他类型的刺激，如香蕉。此外有提示，这些细胞事实上可能是按照特异的特征检测器神经元而反应的，它们仅仅在脸孔构型的整体方面有功能。

有一种观点认为，这种细胞形成一个群体，为了脸孔的非精确的或分布的编码，而不是作为脸孔的特异检测器。

动物实验研究也有贡献于我们对脸孔识别的了解。图13-4显示猴脑“脸孔斑块”区神经元的反应，此区是特定地为了脸孔的认知。此区的细胞对不同的图像作出反应。不足为奇，当猴子看到另一猴子的图像时（图13-4a），细胞非常漂亮地作出反应；但这个细胞对于卡通图的反应甚至还更厉害些（图13-4b）。猴子跟人一样，对卡通的反应比对真实对象还要强，因为卡通里面的特征是被强调的，但是脸孔必须是完整的，这样才能够引起反应。当对猴子显示一个圆圈，里面有两只眼睛（图13-4c），那么细胞就没有反应。图13-4d是图13-4c加一张嘴巴，但没有眼睛，细胞也没有反应；当外边的圆圈改为方框（图13-4e），也没有反应；如果仅显示一个圆圈，也没有反应（图13-4f）。所以，这个细胞仅对圆圈里面的两个眼睛加一张嘴巴起反应（图13-4g）。如果仅仅勾画一下（空心的）圆圈和方框，也没有反应（图13-4h）。此外，如果给猴子显示一个倒置的脸孔，也没有反应［9］。

图13-4　用视觉刺激兴奋猴子“脸孔斑块”上的单个神经元

说明见正文。（图引自［9］）

视觉的计算机模型提示，脸孔的某些特征是由对比度界定的。例如，眼睛比前额要黑一点。还有，这种对比度决定的特征可以向脑提供信号：有脸孔在那里。为了考察这个观点，S. Ohayon等给猴子的“脸孔斑块”细胞提供了一系列人工脸孔，在脸孔特征上放进去特异的、从亮到暗的亮度值。作为对人工脸孔的反应，作者记录了脸孔斑块个别细胞对图像的反应。他们发现，细胞真的是对脸孔特征的对比起反应。另有作者研究了这种细胞对真正脸孔图像的反应。实验发现，当对照的规定特征增加的时候，反应就增大。Ohayon等人还发现，早期实验中的脸孔斑块细胞有选择性地对某些脸孔的特征形状起反应；而他们现在的发现显示，相比于脸的其他部分，这种选择性反应依赖于亮度的差别。他们研究过的多数细胞既对对比度起反应，也对脸部特征形态起反应。这样就引出了重要的结论，对比度对于脸孔的觉知是有用的，而脸孔形状对于脸孔的认知也是有用的。这些研究给我们提供了关于模板性质的一些事实，脑运用这个模板来检测脸孔。行为学的研究提示，在脑的脸孔检测机器和脑的注意管理区之间有强大的链接，这种链接可以解释为什么脸孔，特别是肖像画，如此强烈地吸引我们的注意［9］。

脸孔细胞与人脸辨认的关系是一个饶有趣味的问题。灵长动物的脸孔辨认依赖于一套包括相互连接的脸孔选择脑区的分布神经网络，这些脑区由脸孔选择细胞组成。在人和猕猴中，此分布神经网络分为腹侧与背侧两支。脸孔检测的神经相关，如整体加工、脸孔范围、其他人脸的许多关键特征，都已经在单细胞水平得到了验证。种种事实都说明，脸孔选择区对于脸孔的加工是关键性的。正是由于这些机制，人脸辨认非常准确，但这些机制也是使我们对不熟悉脸孔容易认错的原因。脸孔系统的这种局限性有重要意义，例如在警察维持治安必须确认目击见证等重要情况下［10］。

梭状回脸区（fusiform face area，FFA）是人类视觉系统的一部分，它特异化地对脸部进行识别，虽然有证据表明，它也加工其他物体的一些分类信息，特别是熟悉物体。FFA在脑的视觉传导通路腹侧流上，位于颞叶腹侧面的梭状回。它靠近旁海马的位置区和推定的纹状外体区（extrastriate body area）。各个个体的FFA位置可以稍稍不同，显示有侧向化的特点，通常右侧半球的要大一些。

人类的FFA是应用PET和fMRI方法发现的，而且继续被研究。通常方法是让参与者看各种图像——脸孔的、物体的、位置的、身体的，以及把图像搞碎以后拼凑的脸部图像，还有其他拼凑的物体、拼凑的位置、拼凑的躯体等。这称为“功能定位者”。比较脸部的神经反应和拼凑脸部的神经反应，将发现一个脑区，该区是对脸部反应的；而比较对脸部和物体两者的皮层激活时，发现有的脑区是脸部选择性的。

第一个人类FFA是在1992年被描述的。1997年又有进一步的描述，而有关作者提出FFA具有局（领）域特异性特征的证据。最近又有材料提示，FFA不仅仅加工脸孔。某些研究组认为，FFA是在熟悉物体之间辨认细微差别的一个脑区。有作者考察汽车专家和鸟类专家的经验，发现当汽车专家鉴定汽车、鸟类专家鉴定鸟类时，FFA均激活。最近的其他工作也提示，FFA脑区的加工并不是专门针对脸孔的。当然，发表的报告被发现存在某些缺点，所以有关FFA的功能意义，讨论还在进行当中。

为了鉴定与特定类型知觉形象相联系的神经活性，又出现了一些重要研究结果。例如，有意识的知觉形象与特定脑区的神经活动是有联系的，当我们觉察到图像中脸孔的时候，梭状回脑区就有更多活性，这个脑区是为加工脸孔而特异化的。进一步，有为了特异地认知某些物体，如脸孔、字、风景等的脑区，也有为了特异地认知视觉特征的脑区，如颜色、运动等。当物体或其特征有意识地被觉察时，这些脑区的活性就增加（图13-5）［8］。

图13-5　与模棱两可的视觉信息相关联的神经活性（彩图见图版此处）

创造一个模糊刺激，方法是同时给予一只眼睛看脸孔而给予另一只眼睛看房子，在此条件下检测脑的活性。受试者看这些图像的时候，当发现知觉发生自发的转换时（由于双眼对抗），被要求按一下按钮。当脸孔被觉察的时候（左），FFA区的活性增加；而当房子被觉察时（右），旁海马位置区（PPA）的活性增加。（图引自［8］）

2009年的脑磁描记法（magnetoencephalography）研究发现，物体偶然性地被看成为脸孔。这是一例空想性错视（pareidolia）的患者，此情况诱发早期（165 ms）的FFA激活，其时间及位点类似于脸孔的激活，而另外的常见物体并不诱发这种激活。这个与空想性错视有关的激活类似于稍早一点（130 ms）真正脸孔图像的激活峰。作者们提示，由类似脸孔的物体所引发的脸孔知觉是一个相对早期的过程，而不是一个晚期的认知所重新解释的现象。

有一种疾病叫作“人脸失认症”（prosopagnosia），对这种病的研究提供了证据，脸孔是以特殊形式加工的。有一个名叫C.K．的病人，他由于车祸而脑部受伤，以后出现物体失认症。他对物体认知的基本水平碰到了很大困难，也扩展到躯体部分，但他对于脸孔的认识可以做得非常好。后来的研究显示，C.K．不能够辨别倒的或扭曲的脸孔，而这对正常人是很容易辨别的。这个事实被看作为一个证据，FFA是特异化地为加工正常朝向的脸孔所必需的。

科学家从患脸孔盲或人脸失认症的病人当中，知道了关于脸孔在人脑内代表的大量事实。这种病是由于损伤了下颞叶皮层，可以是先天性的，也可以是后天的。大约有10%的病人有中等程度的脸孔盲。如果病人的下颞叶前端有损伤，可以认识脸孔，但不能讲出来这是谁的脸孔；损伤如果是在下颞皮层的后面，那就连脸孔也认不出来［9］。

脑特异化到这样的程度，因而能够认出脸孔。的确，脸知觉逐步进化，从而在脑内占据相当大的空间，比之任何其他图像的代表区。如达尔文所指出的那样，脸孔以及它所携带的情绪，基本上参与了人类所有的互动。我们判断是否信任或害怕一个人，部分地是由于其脸部表情；当我们与某个人互动时，我们被吸引到他那边去，是由于他物理上的外表及脸部表情；在公共场合我们选择人，是根据对他能力的评估，而这个评估是根据对象的脸部来判断和猜测的［9］。

对计算机来讲，脸的辨认是一项困难的作业，但是人可以毫无困难地辨认几百张脸孔，因为脑对脸辨认的处理与对其他物像的处理相当不同。首先，在脸认知上很独特的一点是，对于倒摆或正摆非常敏感，而如果我们把水瓶朝下摆，我们仍然认识它是一个水瓶。16世纪意大利米兰艺术家G. Arcimboldo演示了一个现象，其效果是戏剧性的。在油画中，他用水果和蔬菜组成了一张脸模型（图13-6）。当我们看油画时，正的朝上，我们看得清这是一张脸孔；但如果把这张油画倒摆，我们就只能够认识这是一盆水果和蔬菜了［9］。

图13-6　Arcimboldo植物园丁画（1587—1590）

14.1×10.4英寸油画，意大利克雷莫纳Ala Ponzone民间博物馆。（图引自［9］）

我们不仅难以认识一张倒摆的脸孔，在多数情况下，我们甚至于不能辨认脸孔的一个倒摆的表情。从图13-7和图13-8的比较可以看出，这是画作《蒙娜丽莎》的两个图像。从图13-7不能够认识她的图像有不同表情，而从图13-8可以。如果对象不是脸孔，我们就可以辨认它们的区别了［9］。

图13-7　倒置的达·芬奇《蒙娜丽莎》像（彩图见图版此处）［9］

图13-8　正置的达·芬奇《蒙娜丽莎》像（彩图见图版此处）［9］

一个特定祖母细胞可能是一群祖母细胞或接近祖母细胞的特定群体的代表。研究发现，脸孔选择细胞群中的某些细胞，可以经过训练而显示对人为视觉对象的高特异性，而这些被认为是符合所谓祖母细胞或“认识”细胞的那种要求的。此外有证据认为，人的海马有高选择性反应的细胞，它对“认识”的分类有高度选择性，如个别人的脸孔。祖母细胞是一个假想的神经元，它代表一个复杂但又是特定物体的概念。当受试者看到、听到或者以某种方式明显地辨别一个特定实体时，例如他（她）祖母的时候，它就被激活了。这个名词是1969年J. Lettvin铸造的。在他之前两年，J. Konorski也提出过类似的概念，叫作“认识”（gnostic）神经元。

为了说明问题，我们考虑一下自己如何学习、存储和回忆关于物体、人和事件信息的情况。简单的内省提示，我们是以单一代表存储我们知识的每个片段，而这个代表可以通过记忆甚至仅仅通过想象而被回忆。举例来说，你所知道的关于你祖母的任何方面，似乎是存储在一个完整的代表当中，这个代表可以同等地被接近，不论是看到她这个人，听到她的声音，或者想到她。但我们的经验并非把我们的知识存储在记忆中的一个忠实引导，有关祖母的知识，并不是作为一个单独的代表而存储的，而是区分为不同的类别加以分别存储的。脑的某一区存储不变的物理特征信息，这个特征触发了我们关于祖母的视觉认知；而关于她脸孔可变动方面的信息，例如与社会交往有关的表情、嘴唇运动等，存储在另一个脑区；至于认识她声音的能力，那又在另一个脑区了［8］。

1890年詹姆士提出了“教皇细胞”（pontifical cell）的概念。此细胞被定义为一个推定的、难以置信的细胞，它具有我们全部的经验。这个细胞不同于特定细胞的概念。特定细胞是经验的位置所在，感觉资料的位置就在这里。詹姆士的教皇细胞则是这样一个细胞，脑的其他部分向它提供“祖母”的代表。祖母的经验就发生在这个细胞里。

当脑代表片段信息时，一个重要的考虑是参与这个代表的神经元数目。虽然视觉刺激的所有信息存在于视网膜，但为了认知物体，仅有视网膜的代表是不够的。在视觉通路的另一端，颞叶皮层的某些神经元选择性地应答复杂对象，例如脸孔。单独的个别细胞能否表达某一特定复杂的事物，如同脸孔那样？对这些假设性的神经元曾经给了一个名词，叫作祖母细胞。它唯一地代表一个人——祖母，或者是一个“教皇”细胞，因为它将代表认知通路层次中的最高点［8］。

神经系统并不用单个神经元活性代表整个物体。反而，某些细胞代表物体的一部分，而集群神经元才代表整个物体。集群中的每个成分还可以参与不同的集群，可以被不同物体所激活。这种安排方式被称为分布密码（distributed code）。分布密码可以包含少数神经元或多数神经元。无论如何，分布密码需要在代表脸孔的、代表名称的以及代表经验的细胞之间有复杂的连接［8］。

祖母细胞假说是稀疏特征（sparseness）观点的一个极端例子，它还没有普遍被接受。有没有个别、特异的认知细胞？2005年，加州大学洛杉矶分校和加州理工学院的研究组发现相关细胞的一些证据。这些细胞对特定人产生反应而放电，例如比尔·克林顿（Bill Clinton）或詹妮弗·安妮斯顿（Jennifer Aniston）。这种神经元，例如哈莉·贝瑞（Halle Berry）(1)神经元，它可以对“哈莉·贝瑞的概念、抽象实体”产生放电反应，不仅对哈莉·贝瑞图像放电，也对真正名字“哈莉·贝瑞”放电。然而该研究并没有任何提示说，只有被检测到的细胞才对该概念起反应；也没有证据提示，其他女演员不会引起那个细胞反应（虽然提供了其他几个女演员的图像，的确没有引起反应）。研究者相信，他们已经发现稀疏特征的证据，但不是为了祖母细胞。

祖母细胞理论的另一个对立面是“分布代表”理论。这个理论认为，特异刺激以一群神经元活性的特定型式被编码。反对稀疏特征学说的观点包括：①根据某些理论，你将需要几千个细胞来认识一个脸孔，因为每个已知脸孔必须从不同角度、不同侧面来认识，从3/4大小来认识、从完整的前面来认识，等等。②当视觉加工从视网膜通过脑的不同视觉中枢一步步向上走的时候，视觉加工不是越来越特异，而是图像部分地分解成为若干基本特征，例如垂直线条、颜色、速度等。这些特征分布于不同模块，模块间有相对大的距离互相区分开来。如此多的这些不同类型的特征，怎么能够重新整合起来形成一个无缝的整体？这就构成一个“捆绑问题”（见后）。

内侧颞叶皮层（MTL）神经元活动与“祖母细胞”的编码有关，关于这一点已经有大量的神经心理学资料。资料表明，MTL在人类此种记忆活动中扮演重要角色。但有关此区神经元的活动如何与记忆挂钩的材料很少。MTL接受来自视觉皮层的强大输入，又能够选择性地对复杂视觉刺激作出反应。这些神经元的活动型式如何反映视知觉拷贝转变为长时记忆，是一个必须考虑的问题。MTL神经元活动的特点是：它的视觉代表非常稀疏（sparse）和抽象，这似乎符合“祖母细胞”的编码特点，但实际情况可能并不这么简单［11］。