触觉具有双重功能：分辨性感觉功能以及情感性内态感功能。人的躯体感觉系统的多模特点，仍然有待解释。越来越多的证据表明，它的一种亚感觉——触觉，具有另外的维度，不仅是如同原来很好了解的那样，以分辨性的功能输入脑内。触觉还有一种情感性的输入。人们早就知道，在多种形式的社会交往中触觉起着重要的作用，而且已经提出一些理论来解释这种现象。在这里我们建议，一类支配有毛皮肤、低阈值、对机械刺激敏感的细纤维，它们是情感性和酬报性的神经生物学底物，这是触觉的特点［3］。
为了能够实现分辨性功能，一种感觉输入信号的转导、传送及中枢加工手段至关重要。这个系统的主要功能是作出快速决定以指导后续的行为。例如，脊髓背角加工感觉信息，包括疼痛信息。脊髓背角看起来并不复杂，但事实上对脊髓背角神经回路的认识远未清楚，最近的工作才开始对它有一点深入了解［4］。
一般把皮肤分为光滑皮肤和有毛皮肤，手掌和脚底的皮肤为光滑皮肤，身体其余部分的都是有毛皮肤。触觉经典地被描写为是唯一地由低阈值机械感受器（low threshold mechanoreceptor，LTM）及快速传导的粗有髓传入纤维Aβ所介导的。对灵长类皮肤感觉加工过程的多数研究，聚焦于无毛光滑手掌的表现，特别是手指头，在那里有高密度、特异化的机械感受器，它们具有非常高的能力以编码被手所抓握对象表面的空间和时间特征。分辨性触觉的作用是觉察压力、振动、滑动和表面质地。所有这些都关键性地提供了被抓握对象的触觉信息，并且还有探索过程中的信息。在手指的皮肤上，触觉依赖于4种不同的LTM：慢适应1型（SA1）、慢适应2型（SA2）、快适应型（RA），还有帕西尼（pacinian）单位。为了把机械刺激的不同方面转导成为Aβ粗纤维的传入神经冲动，每种LTM都是特异化的。虽然这些问题不是我们今天讨论的焦点，但应该指出，支配人类皮肤的也有除LTM以外的其他躯体感觉传入。这些见于表18-2［3］。
表18-2 支配人类皮肤的初级感觉传入的主要特点
以上数值为大约平均值。
*在本章中，低阈值机械感受器及C触觉传入纤维，均用CT表示。
支配人手单根外周神经纤维的微神经照相术（microneurography）研究，提供了一般接受的触觉模型，此模型把解剖上规定的4种皮肤或皮下感觉器官与4种类型的神经反应特征联系起来。数毫安的小脉冲电流可以用来选择性地刺激人体神经纤维，这种实验设计可以演示由电刺激各别传入纤维所产生知觉的特点［3］。这些为手部无毛发皮肤LTM神经生理学和心理物理学的研究，提供了某些操作特征上的了解。然而，对有毛皮肤的触觉敏感性仅有较少的研究［3］。
对于具有情感特点的触觉基础回路的系统研究，现在还仅是起步而已，它们由一类被称为C触觉传入纤维（C tactile afferent fiber，CT）的低阈值机械感受传入纤维所介导，下面将会加以讨论。基本的问题仍然是，LTM以及现在又包括的CT，它们的编码特征如何一起操作，以便在自然环境下接触物体的时候，觉察到触觉刺激［3］。
触觉的情感性作用还没有被很好地了解。无髓鞘或比较薄髓鞘化的传入纤维，早就关联到体内某些通过内感受性传导通路的信号加工。这些通路传送的是内态感，而不是一般的感觉状态；这些信号也调控器官功能，但是并没有达到意识性的知觉。传入纤维的传导速度典型地是0.5～2m/s，不同于前面讨论过的、传导外感受性信号的、更粗髓鞘化的Aβ纤维，后者的传导速度为20～80 m/s。现在要加以讨论的就是这种低机械阈值C纤维介导的触觉内感受性作用［3］。
1939年，Y. Zotterman应用猫隐神经皮肤制备（图18-9）鉴定了C触觉传入纤维，那是根据其低锋电位幅度确定的。以后，低阈值机械敏感C纤维（C low threshold mechanosensitive fiber，CLTM）被鉴定，证实它存在于不同哺乳动物的有毛皮肤。仔细的微神经作图实验演示，人类皮肤也受一群无髓鞘CT的支配，引起它们反应的最合适刺激是轻微的敲击触动。这些纤维最早被报道是在眶下神经（1988年），以后在眶上神经（1990年）。往后发现的证据是更一般化的CT的分布，在手臂和腿上都有。关于其末梢的形态学当前还不清楚，但是电子显微镜资料发现，真皮-表皮交界部位的C类纤维末梢有高度的分叉、分支。虽然当前还不能确定它们在人类皮神经中的密度如何，但是当你做微神经作图的实验操作的时候，发现它们经常与Aβ纤维在一起。有趣的是，CT活动从来没有在支配手掌的皮肤上记录下来（图18-10）［3］。
图18-9 由叩击皮肤所引发的轴突电位
从右向左读。（A）在木头针敲击的末了。（B）3 s以后的同样记录。时间刻度为1/50 s。（图引自［3］）
图18-10 有毛和无毛皮肤的神经支配，显示神经纤维和感受类型
触觉的分辨性方面由LTM编码，在两种类型的皮肤中都有存在；但情感性CT纤维的编码局限于有毛皮肤。简写：SA，慢适应；RA，快适应；LTMR，低阈值机械感受器；CT，C触觉传入纤维。（图引自［3］）
C触觉传入纤维（CT）对使皮肤凹陷的非常慢的外力作出反应，力的范围为0.3～2.5 mN；对无损伤刺激例如用软刷子轻轻敲击，作出高频反应（50～100脉冲/s）。这种脉冲放电频率接近于已经报道的C类传入纤维的最大放电频率。虽然C类损伤感受器被显示可以对刷子的轻击起反应，但反应从来不会超过几个小的冲动。CT的传导速度在0.6～1.3m/s之间变动，因此它们的适应特征处于慢适应与有髓鞘机械感受器快适应之间的中间状态（图18-11）［3］。
图18-11 机械感受性C类传入纤维的传导速度
（a）CT对3次敲击感受野中高度敏感点的反应，并演示了传导速度的确定方法。虚线表示测定潜伏期的0时间，相当于下方记录中敲击力增加的时间。感受野和神经记录位点的距离在这里为274 mm，折算下来传导速度为0.64 m/s。单位对局部凹陷的阈值是2.5 mN。小插图：扩大的时间比例尺，曲线是5个动作电位的重叠。（b）34根C类传入纤维传导速度（根据机械刺激估计）的分布。平均值为0.9m/s，范围为0.6～1.2m/s。（图引自［3］）
确定特定CT在触感觉中的作用，往往是很令人困惑的，因为事实上，以神经病学上完整无缺损的受试者为对象，不可能不同时刺激Aβ传入纤维。幸运的是有机会研究两个病人受试者的反应，他们患了感觉性神经元病，这种病人缺少Aβ传入纤维，而有完好的C纤维，因为他们所有粗纤维的初级感觉神经元的背根神经节（DRG）细胞体都已被破坏了。由此研究人员得以进一步了解CT对触觉知觉的贡献。因为神经病变仅选择性地影响有髓纤维，而保留了无髓纤维，所以这些病人被认为唯一地具有C触觉传入纤维，也即CT。具有这种感觉性神经疾患的两位受试者在文献中已得到很好的描述。多年来他们的病情仍受到广泛研究，特别是考虑到他们的运动功能，因为他们缺少肌肉和关节的机械性传入纤维。微神经作图方法研究已经确定了人类皮肤接受系统的、对轻触觉敏感的无髓鞘机械传入纤维的支配。在这样的背景下，研究者决定应用更加仔细的心理物理学范式，重新考察神经疾病病人的触觉敏感性。他们用双交互力选择试验（two-alternative-force-choice，2-AFC）进行测定。实验发现，在缺少Aβ传入纤维的受试患者的前臂皮肤上，可以容易地检测到低力量/速度的刷动，这个部位的CT是丰富的。在这两个缺少CT受试者的手部无毛皮肤上，完全检测不到对同样类型刺激的反应。此外，受试的神经元病患者对检测50 Hz的振荡性刺激也有困难，已经知道这种刺激不容易引起CT的兴奋，但可以很大地激活Aβ传入纤维［3］。
虽然这些实验观察符合一种看法，即CT可以解释缺少Aβ传入纤维的受试者何以能够觉察触觉刺激，但对觉察到的感觉性质仍然比较难以得到清晰一致的了解，因为对这些病人使用的检测方法是通过CT的选择性刺激。应当注意，采用心理物理学2-AFC测试方法所得到的刺激检测，并没有证明刺激是非常清楚地被觉察到的。然而，当感觉性质的特征被考察的时候，一系列令人感兴趣的特征就呈现出来了。第一，基于主观报告就可以清楚看出，这种与大量选择性CT输入相关联的感觉是很弱、很含糊的，而且是不确定的，使用的检测方法是用艺术家软画笔沿着前臂缓慢地敲击有神经疾患的受试者。在某些实验中，受试者报告根本没有感觉。在另一些实验中，他（或她）报告仅能觉察轻微接触的感觉，而且难以有意识地加以把握和细致地加以描述。有些事实进一步演示了这种感觉的脆弱及含糊，那就是，CT刺激的意识知觉是逐次有变异的，两个受试者的结果之间也有变异。虽然这两个有神经疾病的受试者不能对CT刺激所引起的感觉加以简要、细致的描写，他们报告的感觉却呈现了某些比较前后一致的特征。此感觉没有疼痛、挠痒（tickle）和痒（itch）的感觉。此外受试者还报告，CT刺激所引起的感觉，呈现轻度或中等度的愉快，神经疾病受试者空间定位CT刺激的能力很差。在几次测试中，他们甚至不能够确定四肢的哪个肢体是被刺激了。然而，CT刺激却在两个受试者中引发了交感性皮肤反应。因此，CT系统有自主性的反应后果，虽然系统的觉察性影响显然是弱的［3］。
免责声明：以上内容源自网络，版权归原作者所有，如有侵犯您的原创版权请告知，我们将尽快删除相关内容。
