桔梗为两年生植物，而且籽粒产量很低，千粒重平均仅1g左右，种子活力低，严重影响着桔梗生产的发展。种子活力是桔梗种子质量的一项重要指标，是指在广泛田间条件下，影响种子迅速出苗的全部潜在能力，它影响种子的发芽力、田间成苗率、生长状况以及最终产量。高活力种子可提高生物产量10%。桔梗种子活力的研究近十几年有较快的进展，种子活力研究目的在于明确种子活力的影响因素和活力的变化规律，以探讨提高桔梗种子活力的有效途径，指导科学制种及用种。
1 桔梗种子活力形成的影响因素
桔梗种子活力水平在籽粒间和群体间普遍存在差异，由遗传因子决定，并受种子生长发育的环境、贮藏条件及种子加工处理等因素的影响。卵细胞受精，合子的形成标志着新生命的起步，从此开始，胚就受到来自母株所处的周围环境条件的影响。从受精卵到种子成熟，要经历一系列生理生化变化，这种变化或多或少地受到其生存环境的影响。在种子形成发育过程中，环境及母体营养状况影响卵细胞的受精及合子的发育。受精卵形成意味着新生命的诞生，从这时开始胚就受到来自母株所处的周围环境的影响。不同的环境条件下形成的籽粒，活力就会存在一定差异。
随着桔梗种子发育成熟，其活力不断增强，到生理充分成熟时，种胚活力达到最高，其细胞膜结构完整性最好，质膜渗透性最小。随后，随着桔梗种子的逐渐衰老及气候、土壤、病虫害等外界因素的影响，活力不断下降。一般在完熟期收获，过早过迟收获的青种或过熟种，其种子活力都大为降低。因此，适时收获是保持种子高活力的有效措施。
2 桔梗种子活力的测定方法
种子活力测定是活力问题的核心，通过大量的研究及实际应用，已积累了丰富的资料，已报道的活力测定方法近百种。目前对于桔梗种子活力的评价主要使用的指标仍是发芽法和电导法两种。认为发芽法是评价种子活力最为可靠的方法，电导法是一种快捷有效的方法。
2.1 发芽测定
取待测桔梗种子100粒，培养皿垫双层滤纸作为发芽床，滤纸保持充分湿润，但尚未形成一层水膜，在25℃光培养，5d开始发芽，7d达到发芽高峰，重复4次。
结果计算:发芽率%=10d发芽种子数÷种子总数×100%
发芽势%=7d发芽种子数÷种子总数×100%
2.2 电导法
测定种子浸泡液的电导率始于Hibbard等(1928)，Perry(1967)提出测定电导率能给种子活力提供一个满意的指标。继而国内外许多学者报道，种子浸泡液电导率与种子的衰老成正相关，与生活力和活力呈显著负相关，可作为种子活力的一个有效指标。
电导率的测定方法:取种子1g，在40ml无离子水中浸泡24 h后，测定浸泡液的电导率，再将浸泡液在水浴中煮10min，冷却后测定电导率。
相对电导率(%)=种子浸泡液的电导率/绝对电导率
3 桔梗种子贮藏方法
贮藏条件对种子活力影响较大，其中尤以种子含水量、温度和气体三者最为关键。低温、低湿、低氧对种子活力的保持是有利的。但种子含水量并非越低越好，极度干燥会使种子产生不同程度的危害，这是由于过度脱水，使种子细胞质膜构造损伤严重，到播种前浸种催芽时，质膜修复发生困难，生理代谢功能失调，而对发芽产生不利影响。
种子贮藏过程中，活力逐渐降低。贮藏条件适宜，能有效延缓活力下降速度。常温条件下桔梗种子多贮藏一个月种子发芽率下降15%，贮藏一年种子活力已基本丧失，其发芽率降到10%以下，田间出苗率则更低。在-32～10℃低温条件下，桔梗种子贮藏5个月，其发芽率没有显著下降，说明低温有利于桔梗种子贮藏。
高温高湿条件不利于桔梗种子贮藏，在相对湿度(RH)97%或RH 75%30℃贮藏60d的桔梗种子已完全失去发芽能力。在贮藏温度为5℃，RH 15%～75%，或15℃RH 43%条件下桔梗种子均可安全贮藏。
干燥种子的目的在于降低种子含水量，以免贮藏中发热、变质，甚至霉烂。就低温贮藏而言，也必须首先将种子适度干燥后再进库。过度干燥对种子有害，种子过快的脱水会给种胚细胞造成无形或有形的内伤。所以，无论晒种或人工干燥都必须注意掌握干燥的程度。种子含水量保持在中等水平(12.5%～12.7%)时，线粒体、质膜和核膜对温度反应敏感，常温贮藏一年后，细胞膜系统超微结构出现部分损伤，造成种子活力下降;进一步的损伤引起细胞膜结构解体，细胞器自溶，活力完全丧失。温度对种子膜系统的影响，可能是造成种子活力下降的直接原因，在低温条件下，分子运动降低，细胞膜的脂类分子被氧化的几率下降，细胞膜易于保持完整性。
氧气促进种子内氧化，质膜的生物氧化不管酶催化还是自然发生，都可产生对质膜有毒害作用的超氧自由基(O2-)，它可以与过氧化物作用产生单线态氧和羟基自由基(·OH)等高能量的氧化剂，可进一步引起生物大分子如酶、核酸及生物膜系统的损伤。
4桔梗种子处理
经典论点认为种子达到生理成熟时其活力达到最高值，以后随种子老化的开始，活力逐渐降低，其产生的代谢变化是不可逆的。然而随着现代种子处理技术的发展，各种处理能在一定范围有效提高种子活力水平，因而现在认为种子活力具有可逆性。
4.1浸种
浸种处理对低活力种子更为敏感，对高活力种子发芽影响较小。桔梗种子播种前浸种12 h、24 h可显著提高种子的发芽率，以浸种24 h的效果最佳，发芽率可达64%。如浸种时间太短，种子膜系统得不到充分修复，而且种子中抑制物质也没有充分浸出，因此发芽率提高不显著;但浸种时间太长，种子无氧呼吸产生的乙醇在种内大量积累而造成种子损伤，反而使发芽率降低。
预湿浸种是指种子先在极短时间里遇水后，晾晒保湿一段时间再进行短时浸种。浸种3～6 h，晾种3 h的间隙浸种法对提高低活力种子的发芽率效果较好。这种处理延缓了种子吸水速度，可使其活力在一定范围内得以恢复。
4.2化学试剂处理
适当的化学试剂处理桔梗种子，可在一定程度上恢复或提高已衰老种子的活力。化学试剂影响植物体内生理生化过程、激素等效应物水平，还可参与基因表达调控等复杂过程，从而引起植物细胞内激素水平及物质的变化，调节植株生长状态和代谢活性，使种子活力在一定程度上得以恢复。
用400～1200 ppm赤霉素溶液或0.3%高锰酸钾溶液处理桔梗种子24 h，其发芽率分别达97.7%和80.3%，而对照(蒸馏水)仅65.0%，与对照相比差异极显著。浸种8h后-30℃处理72 h，也可显著提高种子发芽率。
有机溶剂丙酮、甲醇、乙醇等在10～20℃下浸种72h，可促进种子萌发，提高种子发芽率。其主要原因可能是有机溶剂可以溶解浸提出桔梗种子中的内源抑制物质，解除这类物质对种子发芽的抑制作用，从而促进萌发，提高种子发芽率。
用聚乙二醇(ployethyleneglycol，PEG)6000渗调处理桔梗种子3～7d，能明显地提高发芽率。其中以20%PEG浸泡3～7d或30%PEG浸泡7d较佳。PEG能减缓种子萌发，使种子有足够的时间对因干燥引起的细胞膜系统完整性损伤进行修复，正常启动种子在萌发前的代谢过程，提高淀粉酶活性，增加种子活性糖和可溶性蛋白质含量，为种子萌发和抵抗低温准备充分的物质基础。
采用300 ppm稀土溶液在22℃下浸种6 h，可显著提高桔梗种子发芽率。结果还表明稀土溶液的浓度、浸泡时间和浸泡温度均对桔梗种子活力产生影响，其中以浸泡温度对活力的影响最大，稀土溶液浓度次之，浸泡时间较小。许多研究表明，稀土处理对种子活力的提高，既表现在构成生理因子的发芽势、发芽率、发芽指数、幼苗生长速度、活力指数上，也表现在田间性状即株高、粒重、生物量、产量甚至品质上，表明稀土对种子活力的影响是综合性的。可提高老化种子萌发期间的呼吸速率，具有修复种子膜系统和降低膜透性的效应，同时显著提高SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)、POD活性(过氧化物歧化酶)，并可减少活性氧和MDA(丙二醛)的积累，减轻了膜系统的损伤，降低糖的外渗。还显著增加IAA(吲哚乙酸)、GA(赤霉素)、CTK(细胞分裂素)等植物激素的含量。
4.3桔梗种子引发
Heydecder等(1973)首次使用“引发”(priming)这个词用于描述控制下的种子吸水作用。种子引发，也称为渗透调节，是一项控制种子缓慢吸水和逐步回干的种子处理技术。引发的原理是控制种子的吸水作用至一定水平，即允许预发芽的代谢作用进行，但防止胚根的伸长，使种子在发芽前进行一定的自我修复。桔梗种子引发的一般过程:将种子放入盛有引发溶液的容器内，于恒温下(通常10～30℃)经一定时间，通风干燥种子，引发后的种子用于播种或贮藏。根据引发种子情况的不同，以上处理条件会有所改变。如渗透溶液，渗透溶液的浓度，处理的时间、温度、光强、通气，盛放种子的容器类型，处理后种子的干燥方式和程度，等等，均要视待引发种子的具体情况加以调整［23］。
4.4桔梗种子包衣剂
包衣剂是一类根据作物或其他植物种子、种苗的生理特性，以农药、肥料、激素等为活性成分，成膜剂、乳化剂等为非活性成分加工而成的种子处理剂。其主要特点是具有成膜性能，当种子被包衣后能立即固化成膜成为种衣，在土中遇水几乎不被溶解。包衣的种子透水、透气，能保证种子正常发芽生长和药肥缓慢释放，其不仅使种子活力得以很好地保持，而且使种子标准化、商品化。目前，种子包衣技术广泛应用于农业生产，可提高种子发芽率，田间成苗率，促进作物生长发育，防治病虫为害，提高作物产量等。用爱多收4000倍液+细胞分裂素100倍液+多菌灵500液作为包衣剂处理桔梗种子，包衣种子表现出田间出苗率显著提高，出苗整齐，壮苗比率高等特点。
5展望
桔梗种子活力的研究已经取得了一定成就，目前应加强对桔梗种子活力测定方法和遗传机制的研究，特别是在分子水平研究桔梗种子活力的遗传决定因素，从理论上提供种子活力保持的可能途径，活力提高的有效措施。种子活力是种子生理学的一个新领域，就其学科而言，应把种子生理学与植物发育学、植物分子生物学及植物生理生化上较前沿的理论-胞间信号传导联系起来。从纵横两方面拓宽种子生理研究内容，这必将大大推动种子活力的理论研究和实际应用。
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