早期猿人和过渡猿人

本章介绍的是基本可以确定为人的生物。他们的形态与现代人有较多的相似性，而与黑猩猩差异较大。但在下颌骨与牙齿的大小、体型和形态等方面，他们还没有显示出我们人属中人种的特征。因此，他们被称为早期猿人。在本章末，我也要给大家介绍一组“过渡”人类（过渡猿人），他们既有早期猿人的性状特征，也有现代人的性状特征。

东非的早期猿人

目前已发现的有比较丰富的化石证据的早期猿人是距今3至4百万年的南方古猿阿法种，它比拉密达猿人晚50万年。南方古猿阿法种毫无疑问应属早期人类，它比上一章介绍的原始人类有丰富且完整得多的化石证据。

南方古猿阿法种1978年得名，其化石集中发现于坦桑尼亚的莱托里和埃塞俄比亚的哈达遗址。阿法种的化石包括一个颅骨、几个保存完好的头盖骨、许多下颌骨以及大量的四肢骨；通过这些四肢骨，能够准确地估算出南方古猿的体格大小以及体重。

哈达发现的人类化石包括著名的“露西”。“露西”是一名成年的女性，遗留有近一半的骨骼。唐·约翰森（Don Johanson）和他的研究小组的这一发现轰动了整个世界，因为这是研究人员首次发现了保存较完整的早期人类化石。在确定这些骨骼来自同一个体之后，研究者能够将肢骨和下颌骨及牙齿匹配，将下肢骨和臂部骨骼匹配；同时，也能够准确地估计出她的身高、体重以及四肢的相对长度。

南方古猿阿法种的体重在75—125磅之间，脑量介于400—500毫升，大于黑猩猩的平均脑量，也大大超过了所估计的撒海尔人乍得种的300—325毫升的脑量；但是，把脑量和体型大小关联起来看，南方古猿的大脑比同等体型的黑猩猩的大脑大不了多少（蓝鲸比现代人类有更大的大脑，但它们的体重也比我们重许多）。阿法种的门齿远远小于非洲黑猩猩的门齿（即人们微笑时露出的四颗牙），但颊齿却大于黑猩猩的颊齿（位于颌骨后方，口腔两侧各有两颗前臼齿和三颗臼齿，只有当人们大笑时才能够看到）。这些特征表明，南方古猿的食物比黑猩猩的食物更为坚硬。南方古猿阿法种的骨盆和下肢骨的形状和大小显示，它能够双腿直立行走，虽然只是短距离行走。

最古老的人类足印和足迹化石是由玛利·利基（Mary Leakey）发现于坦桑尼亚的莱托里，化石距今360万年。人类足印化石发现于诸多大型和小型动物的脚印之中；其中最大的为马蹄印，最小的为野兔的爪印。这些足和蹄的印迹得以完好保存，是因为这些动物碰巧穿越了被暴雨淋湿的覆有一层火山灰的平坦地面。莱托里的火山灰很细腻，且有一种化学成分使得它具有水泥一样的活性，经过太阳晒干后就变得非常坚硬。这很像一个好莱坞餐厅为在餐厅外保存电影明星的手足印时采用的流程。这些遗迹化石生动地证明，那时的早期人类（据推测为南方古猿阿法种）能够双腿直立行走。同时，这些脚印的大小和步伐的间距与通过其四肢骨所估算的体型大小相一致，表明个体直立时的高度在3—4英尺之间。

图10　苏黎世人类研究所彼得·施密特复原的“露西”骨架

发现在肯尼亚卡纳波依（Kanapoi）地点的南方古猿化石距今390万—420万年，被称为湖畔种，可能是阿法种的祖先。湖畔种的犬齿比阿法种的更像黑猩猩，但其颊齿与黑猩猩的有很大的不同。1995年，在乍得巴赫尔－加扎勒（Bahr el ghazal），距离撒海尔人乍得种地点不远处发现了距今350万年的人类化石，被定名为南方古猿羚羊河种。但是，一些研究人员认为，羚羊河种可能不是一个新种，而是阿法种的地理变种。

第四个在东非发现的早期猿人是250万年的南方古猿惊奇种（Australopithecus garhi），出土于埃塞俄比亚阿瓦什中部的博日（Bouri）地点，惊奇种在许多方面都异常奇特。四肢骨骼的特征表明它能够两腿直立，但其颊齿却比其他三个东非的南方古猿大许多。惊奇种周边没有石制工具，但附近发现的动物骨骼上的痕迹表明，骨骼上的肉是被利刃工具切割下去的。只有使用有锋利刃缘的石片才能把骨骼处理的如此干净。这是目前最古老的证据，表明在250万年前人类已能熟练地处理动物的尸体。

南部非洲的早期猿人

以上介绍的所有南方古猿类群都发现于非洲东部和中部的旷野地点。发现人类化石的地方并非一定是其化石人类居住或露宿的地方。也许是自然或其他原因使这些化石聚集在这些地方，也许是暴雨把这些化石冲到这里，或者因为这个地点毗邻食肉动物的穴居或是其食物储藏室。大部分化石地点都通过火山灰的同位素测年法测定了年龄，火山灰或取自人类化石所在的层位，或取自富含化石的层位之上或之下的层位。

然而，在1924年，比南方古猿阿法种化石发现还早近50年，在南部非洲一个截然不同的环境里一个小孩的头骨遗骸就被发现。这一遗骸是在汤恩巴克斯顿石灰场中一个暴露在外的小山洞里发现的。洞穴是工人开矿时发现的，头骨就发现于一些碎骨片中。这一新的人类化石的发现立刻引起了雷蒙德·达特（Raymond Dart）教授的注意，他首先认识到了其具有的重要意义。

达特把这一新类群称为南方古猿非洲种（Australopithecus africanus），字面意思是“非洲的南方猿类”。1925年，他在《自然》杂志上把这一新发现公之于众，但反响冷淡。大多数研究者都不了解或者忘记了达尔文提出的非洲是人类发源地的预言。不过，达特设法聘请了一位杰出的盟友——古生物学家罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）。布鲁姆因收藏形似哺乳动物的爬行动物化石而出名。布鲁姆相信达特已经找到了猿和现代人之间的一个重要环节，因此，他开始寻找其他洞穴，以期再找到一些南方古猿非洲种或类似生物的化石。

布鲁姆寻找了十多年后才发现了第二个含人类化石的洞穴——斯泰克方丹（Sterkfontein）地点。现在，科学家们认为这里发现的人类化石与汤恩小孩是同一个种类。不久之后，又在克罗姆德莱（Kromdraai）和斯瓦特克朗斯（Swartkrans）两个洞穴发现了颊齿和下颌骨在特征上与南方古猿非洲种完全不同的生物，定名为另外一个种，即傍人粗壮种（Paranthropus）。其颊齿稍大的特点使其被归入到“巨型早期猿人”类型。最近，南部非洲的其他洞穴，如德里莫兰（Drimolen）和格莱蒂斯威尔（Gladysvale）中都发现了人类化石，但似乎这些新发现的化石不是属于非洲种，就是粗壮种。

非洲南部早期猿人的解译

要解译非洲南部洞穴的人类化石，首先要考虑到其年代测定结果的可靠性不及非洲东部人类化石。所有在非洲南部洞穴地点发现的早期人类化石都与其他动物骨骼混杂在一起。混杂物通常在含化石的坚硬岩石中，或在含丰富骨骼的洞穴填充物和角砾岩中。研究人员一直在尽力寻找能够有效测定洞穴角砾岩的绝对年龄的办法。目前，遗址的年代测定只能是通过将洞穴哺乳动物遗存与有较好测年结果的非洲东部遗址化石进行比对。通过这种方法估算出含南方古猿非洲种的角砾层的年龄是在240—300万年。编号为Stw573的人类骨架非常完整，出自斯托克方丹山洞深处，年代可能相对较老，估计有400万年，但现在判定它是否属于南方古猿非洲种还为时尚早。在加科维克（Jacovec）（斯托克方丹洞穴系中更深的溶洞）发现的人类化石与南方古猿非洲种很相像，年代也可能超过400万年。

我们目前对南方古猿非洲种的认识是，它的体型非常像南方古猿阿法种，但其颊齿更大且头骨不像猿类。它的平均脑量比阿法种稍大一些。颅下骨显示，虽然非洲种可以双腿直立行走，但它也能爬树。伴生的动物化石和植物遗存表明，非洲种的生活环境是长满草的林地。与150—200万年前的傍人（Paranthropus）的不同在于，它有较大的颊齿，面部较宽，脑袋稍大。一些研究人员认为，傍人粗壮种的运动行为方式可能与非洲种不同，但没有足够的证据可以对此进行确定。也没有证据表明，非洲种和傍人粗壮种生活在洞穴里。他们的骨骼或者是被豹子拖进了洞穴入口处，或者是被鬣狗或豪猪带入到洞穴里。一些出自斯托克方丹洞穴如Stw573这样完整的化石人类可能是失足落进洞穴，或者是探索洞穴时被困在了里面。

东非有巨型牙齿的早期猿人

1959年玛莉·利基和路易斯·利基在坦桑尼亚奥杜威峡谷发现了一个190万年前的破碎颅骨，这为傍人不同于南方古猿非洲种的说法提供了更多证据。该OH5颅骨的颊齿和下颌骨比傍人粗壮种的大，但门齿和犬齿都很小，这与其前臼齿和臼齿的大小有一定的关系。无论这些生物的食物是什么，显然它们不需要大门齿去咬碎食物。

OH5头骨是东非人包氏种（Zinjanthropus boisei）的典型标本，但多数研究人员把东非人属降级到南方古猿或傍人属下的一个种，本书把它称作傍人包氏种。在坦桑尼亚纳塔隆（Natron）湖畔的佩宁伊（Peninj）河边又有傍人包氏种的新发现：一件比较粗大的下颌骨和一些大的颊齿、小门齿及犬齿。此后，更多的属于傍人包氏种的化石被发现于奥杜威峡谷和埃塞俄比亚、肯尼亚和马拉维的一些地点中。

傍人包氏种和其他种的区分主要见于颅骨、下颌骨及齿列。它是唯一既有大而宽平的面部又有大颊齿、小门齿及犬齿的人类。尽管其下颌骨和颊齿都很大，但脑量（大约450毫升）却相当于南方古猿非洲种的脑量。东非发现的最早傍人化石具有更为突出的面部、大门齿和更似猿类的颅底，因此，一些研究者把早于2.3百万年的人类化石单独归为一新种，即傍人埃塞俄比亚种（P.aethiopicus）。

虽然发现的傍人包氏种的颅骨化石很多，但没有发现过其颅下骨，因此，我们只能猜测其体态和行为模式。

多数古人类学家认为，颊齿齿冠大且珐琅质厚、下颌骨较宽以及大型个体的头骨上的顶嵴都表明，包氏种的饮食高度特化，可能以植物的种子或具有坚硬外壳的果实为主。少数人持不同的意见，认为傍人可能是类似于薮猪的高等灵长类，其大的颊齿和下颌骨使得它能够吃多种食物，如肉类、植物和昆虫等。

大量的头骨和颅骨化石足以显示，傍人包氏种的脑量随时间的推移呈现出温和增长的趋势。没有任何形态学上的理由说明傍人包氏种或傍人粗壮种不能制造原始的石器工具。与傍人粗壮种一起发现的带尖的木棍上有磨损痕迹，这与现代的猎食者和采集者伸入到白蚁巢穴里捕食富能而味美的白蚁所使用的木棍上的磨损痕迹相一致。

傍人包氏种里最大的个体几乎可以肯定为男性，它的体重几乎是最小女性个体的两倍，大约分别是150磅和75磅。在现生灵长类动物中，男性个体与女性个体体格间差异如此大的原因在于，男性个体只有通过相互竞争才能接近女性。在相似的现生灵长类中，男性个体通过露出自己的大犬齿传递威胁，建立其社会等级。傍人没有大的犬齿表明，如果男性居统治地位，那么他们必须利用其他特点来建立其社会等级，也许是庞大的面部，或许还要加上与猩猩一样的皮肤褶皱。

肯尼亚平脸人（Kenyanthropus）

最新发现的早期猿人种被定为一个新的属种，即肯尼亚平脸人。这是2001年梅亚维·利基（Meave Leakey）和她的同事们给在距今330—350万年的地层中发现的人类化石定的名。其中最好的一件化石标本是一个颅骨，但是因其上许多裂缝被基质填充而变得畸形，裂缝充斥于颅骨的面部及其他部分。尽管面部有诸多裂缝，有些特点还是能表明肯尼亚平脸人的面部与同期的著名的阿法种的面部不同。梅亚维·利基的研究小组确信他们找到了与南方古猿阿法种截然不同的人类化石，同时也指出这些化石和下面要讨论的鲁道夫人（Homo rudolfensis）有一定的相似性。然而，在这个阶段的调查中，他们不清楚面部的相似性是遗传于最近的共同祖先（即衍生特征），还是两个类群独立演化而形成的（即非同源相似性）。

过渡猿人（Transitional hominins）

1960年，在奥杜威峡谷距离傍人包氏种化石地点（1959年发现）不远的地方，路易斯·利基和玛莉·利基首次发现了在他们看来比前面谈到的早期猿人更像我们现在人类的人属化石。即便今天，科学家们还一直在争论这些化石是属于同我们一样的人属，还是属于脑颅更大的早期猿人？

最初发现的化石包括几颗牙齿、一块顶部颅骨、一些手骨和左脚的大部分骨骼。次年，利基夫妇发现了一个青少年个体的不完整头骨、更多的颅骨碎片、一件下颌骨和一些牙齿。颅骨上没有大体型傍人包氏种所具有的顶嵴，臼齿和前臼齿也远远小于包氏种。虽然脑子小，路易斯·利基和菲利普·托比亚斯（Phillip Tobias）认为，颅腔内面的压痕提供了布罗卡氏区（Broca's）的证据；布罗卡氏区当时被认为是唯一的控制话语肌肉的中心。菲利普·托比亚斯是威特沃特斯兰德大学一位杰出的南非解剖学家，最初由利基夫妇招募来研究1959年发现的东非人颅骨化石。

路易斯·利基、菲利普·托比亚斯和他们的解剖学家同事约翰·内皮尔（John Napier）提出，这些材料完全可以建立一个人属的新种并为之取名为“能人”（Homo habilis），字面直译为“手巧的人类”。在他们的此提议之前，研究者一致认为所有人属的脑量至少应该都不小于750毫升，但是，奥杜威峡谷新发现的化石的脑量在600—700毫升之间。路易斯·利基和他的同事们坚持认为，奥杜威峡谷的能人化石满足人属具有的功能性标准，即双手灵巧（他们确信，奥杜威峡谷里和化石同层发现的石器是能人而非傍人包氏种制造的工具）、身体直立和完全用双腿行走。

图11　早期猿人和过渡猿人化石种的时代分布

自那以后，在东非和南非的其他地点也发现了许多相似的化石，尤其是肯尼亚的库比福勒地点发现的数量最多。能人系列化石的脑量范围从不到500毫升扩增到800毫升。有些化石面部小而前突，有些面部大而稍平，下颌骨也有不同的大小和形状。与能人颅骨一起发现的四肢骨表明，能人与早期猿人相似，都有较长的手臂，当然这是相对腿的长度而言。目前已有足够的化石证据估算出能人的肢体比例与南方古猿阿法种的非常相似。

综合所有这些新发现的证据还是很难把能人与南方古猿区分开来。当根据下颌骨和牙齿大小估计能人体型时，发现其与南方古猿有更多的相似性，而与后来的人属差别较大。能人具有一定的语言能力的结论是建立在布罗卡氏区和语言的产生相关联的假设之上的，但是我们现在知道，这一假设不再正确，因为研究表明语言的功能更广泛的分布于大脑。能人的颅下骨骼与南方古猿和傍人的差别很小。奥杜威峡谷手骨化石的发现表明，能人能灵巧地制造和使用一些简单的石制工具；但南方古猿阿法种和傍人粗壮种也能做到这一点。

研究人员也普遍认为，能人的颅骨、下颌骨和牙齿变异性较大，难以归入单一种。许多研究者把能人化石归为两个种：严格种（H. habilis proper）和鲁道夫种（Homo rudolfensis）。与严格种相比较，鲁道夫种具有更大的脑量（700—800毫升），更大、更宽、更平的面部和更大的颊齿，这些特征显示其饮食可能有别于能人。我们目前还不能确知鲁道夫人的肢体情况。

需关注的几点

●　南方古猿湖畔种和阿法种的其他化石证据可以证明，他们与傍人埃塞俄比亚种和傍人包氏种一样，是进化过程中形成的新种类型。

●　研究人员一直在争论，发现于东非和南部非洲的巨牙人种是彼此间的亲缘关系更为密切，还是与其他灭绝人种的关系更密切。这一问题的解决需要有新的化石证据或找到新的研究方法来研究现有证据，以证明傍人类群的特征不可能是非同源相似。

●　如果鲁道夫人的四肢骨骼与匠人（H. ergaster）的相像，这可能进一步证明过渡猿人存在能人和鲁道夫人两个类群。当然，这还需要发现更多的鲁道夫人骨骼来证明。

●　研究人员正在从形态、功能及同位素研究方面寻找证据，复原傍人的饮食习惯，以确定他们（尤其是傍人包氏种）的衍生形态是因食物类型发生变化，为满足集中处理几种储备食物的需要造成的，还是因要适应很多不同种类的食物造成的。

●　研究人员想知道早期猿人制作的石器工具的类型可能很困难，因为人类在早期阶段制造工具的频率很低以至于很难在传统的考古地点找到。