关于人类化石的谜题

本书以上介绍的所有人类化石的体重大约为60—120磅，相对大多数现代人类来说都较小。目前，只知道几个早期猿人和过渡猿人个体的脑量和四肢的比例数据。根据这些已知个体，我们可以得到足够的信息大致估算出脑量，结论是：这些个体的脑量都低于后期人属的绝对或相对脑量。所有早期类群中的个体的腿比现代人的要短，所以他们没有现代人两足行走的效率高，但这却可以说明他们一直都有能力把树林作为庇护所和摄取食物的地方。早期猿人和过渡猿人的大颊齿和宽厚的下颌体以及巨齿猿人所具有的超大颊齿表明，和现代人类的饮食相比，他们惯常或偶尔食用更加坚硬或难咀嚼的食物。所有早期猿人和过渡猿人似乎与现代人类属于不同的等级，那么在人类进化史中，何时何地最早出现了更加接近现代人类的类群呢？

匠人（Homo ergaster）

肯尼亚北部的库比福勒和西图尔卡纳出土了一些距今近200万年的化石，在这些化石中我们首次发现了比任何早期猿人或过渡猿人更像现代人类的类群证据。这些化石被称为匠人。并非所有的研究人员都喜欢使用这个种名，一些研究者把它称为“非洲早期直立人”。

匠人是最早的在体型大小和身体形态方面比早期猿人或过渡猿人更像现代人类的类群。相对体型而言，匠人的牙齿和颌骨比早期猿人和过渡猿人的都小。这表明匠人要么与早期猿人或过渡猿人的饮食习惯不同，要么食用同种食物但在入口之前食物经过了某种加工处理。显而易见，加工处理食物的方式是把食物做熟，因此一些研究人员认为匠人可能是最早的惯于烹调食物的人类。烹调使一些难嚼的食物变得容易食用，同时也使一些会使营养物质产生毒性的化学元素失去活性。

与石制工具发现时间相近的最早的烧土证据距今100万至200万年。这一发现被认为是人类最早的用火证据，引起了许多研究人员的极大兴趣；但是，雷电击中并引燃大树后的树桩残存非常容易与炉膛内人类有意生火后的遗留物相混淆。人类生的火通常比点燃树桩的自然火燃烧更充分，尽管理论上有可能把两种火的遗存区别开来，实际上并不总是那么容易。目前，考古学上发现的人类能够有控制地用火的最早证据来自于以色列盖谢尔贝诺特雅各布（Gesher Benot Ya'aqov）距今约80万年的遗址，但发现石制火炉的年代却要再晚些（约30万年前）。

匠人的长下肢类似于现代人类，长腿使两足能够高效地长距离行走。显然，一些成年现代人类善于攀爬树木取食坚果和蜂蜜，但现代人类并不适应在树上的远距离穿行。他们的长腿成为阻碍，手臂也失去了似猿的那种有效利用树枝移动的能力。在所有这些方面，匠人比其以前的人类更加特化。然而，在重要的脑量方面，与两种过渡猿人之中脑量较大的类群——鲁道夫人相比，匠人几乎未表现出进步的特征。为什么增大的脑量在人类进化史的较晚阶段才出现一直是古人类学家的难解之谜，也许和防控在怀孕后期出现其他风险有关。匠人实际骨盆的形状和大小以及从成年匠人脑量推断出的婴儿脑量表明，婴儿脑袋已小到足以横向通过产道，从而在通过骨盆入口后不需要旋转。这可能使匠人有效地避开了造成现代人类难产的一个常见因素。

走出非洲：谁？什么时候？

目前，发现于非洲的人类化石和考古记录在时间上不超过200万年。但是，“缺少证据并不表示没有证据”，所以我们必须小心以免掉进在非洲以外的地区不会发现更早的人类的误区。

目前，非洲以外保存良好的最早人类化石出自高加索德马尼西（Dmanisi）的一处遗址。虽然没有遗址沉积物的绝对测年数据，沉积物之下的熔岩的放射性同位素和与人类化石一起发现的动物化石的测年数据表明，年代大约在170万—180万年。虽未对那里发现的人类化石详加研究，大致可看出该化石人类属于一个相对原始的、类似匠人的类群。然而令人非常感兴趣的是，在德马尼西人类化石层位发现的石器却与非洲最早的石器相似，考古学家认为后者属于奥杜威文化（奥杜威这个名字源于石器的首次发现地坦桑尼亚奥杜威峡谷）。继德马尼西遗址之后，距今150万年的以色列尤比迪亚（Ubeidiya）遗址是第二古老的，年代清楚的有人类活动遗迹的地点，但目前仅在该遗址发现了几颗人类牙齿。

直立人（Homo erectus）

有证据表明，大约一百万年前，在非洲、中国、印度尼西亚出现了新型人类，即直立人。一些研究者相信，直立人也许早在170万年前，甚至可能更早在190万年前就首次到达了印度尼西亚。果真如此的话，人类很有可能在这之前就已在亚洲大陆开始生存了。目前，可追溯到150万年前的石器是当代中国版图内出现人类的最早的可靠证据。

如果在大街上遇到一位直立人，你不会把它与现代人类相混淆；但是，与早期猿人和过渡猿人相比，它更像我们现代人类。最有名的直立人化石证据来自于印度尼西亚梭罗河（Solo River）的沿岸地区和中国的北京人遗址（现称为周口店遗址）。正如我们第3章所讲的，杜布瓦在爪哇首次发现了直立人化石。在爪哇北部的科东布拉布斯（Kedung brubus）遗址发现的一小块人类下颌骨鼓励了杜布瓦，他把注意力转向了爪哇境内梭罗河流域有沉积物出露的区域之一，现在我们知道这些沉积物可追溯到距今约200万年的时间。他在旱季组织人员细致地发掘了特里尼尔村附近暴露在河岸上的沉积物。1891年，发掘人员发现了几颗牙齿、一块股骨和一块头盖骨（严格讲是一块颅顶）。起初他发表文章认为这块颅顶属于一个灭绝了的巨型长臂猿类；但后来，他显然改变了主意，因为两年后，也就是1894年，他又发表了一篇文章，给这块颅顶取了一个不同的属名，叫爪哇猿人。现在，研究人员把爪哇猿人置于人属之中。要知道在1894年仅有两个已知的现代人属类群，智人和尼安德特人。特里尼尔的标本没有现代人类的较大的脑部和高而圆的脑颅；其脑量也大约只有现代人类平均脑量的60％；但因为在其附近发现的股骨与现代人类的股骨非常相像，所以杜布瓦把它确定为一个新种，并取名为爪哇直立猿人。然而，并非所有的研究人员都认为这块股骨与那块颅顶来自同一时代；有些人认为，它也可能属于一个时代更晚的骨架，有可能是被“重新埋藏”在河流砾石中的。在特里尼尔寻找人类化石的工作持续了10年，最后一次在该遗址发现人类化石碎片是在1900年。

在爪哇搜寻人类化石下一阶段的重点地区是特里尼尔的上游，在那里梭罗河切断了桑吉兰高地的沉积物。1936年德国古生物学家拉尔夫·凡·孔尼华（Ralph von Koenigswald）在那儿开始了他为人类进化寻找证据的工作。他发现了一块头盖骨，与特里尼尔的头盖骨很相似，但脑量却还要小些。虽然后来又发现了更多的标本，但第二次世界大战日本占领爪哇使研究工作被迫终止。孔尼华暂时把人类化石埋藏在花园中，以防被日本人夺走。第二次世界大战后，寻找早期人类化石的工作得以恢复，研究工作继续在桑吉兰高地及其周围展开。研究人员又发现了人类的下颌骨、几块颅骨和一些颅下骨骼化石。

20世纪20年代，在爪哇的早期人类研究工作暂停，但在中国寻找早期人类化石的工作却拉开了大幕。1921年和1923年，瑞典的古生物学家贡纳尔·安特生（Gunnar Andersson）和来自奥地利的年轻同行奥拓·师丹斯基（Otto Zdansky）在北京周口店洞穴组织了两季的野外发掘工作。他们发现了一些石英石器，但显然没有找到人类化石。然而，在1926年，当审查运到乌普萨拉（Uppsala）的发掘材料时，师丹斯基发现周口店1号地点的两颗标有“猿类牙齿”的标本应当属于人类。两颗牙齿分别为上臼齿和下前臼齿。解剖学家步达生（Davidson Black）在1926年对这两颗牙进行了记述；连同在1927年发现的1件保存完好的第一下臼齿一起，步达生确定它们为一个新属、新种——中国猿人北京种。

图12　晚期猿人化石种的时代分布

1926年，步达生和一位中国同事翁文灏以及安德斯·步林（Anders Bohlin）一起恢复了周口店的发掘工作。第一块头盖骨发现于1929年，发掘工作一直持续到第二次世界大战开始。在周口店1号地点发现的所有化石全部在第二次世界大战中遗失；当时，这些化石本来要被运到美国，但始终没有到达目的地，直到现在仍然下落不明，成为一个谜。这些化石是被一支美国海军陆战队护送，要运送到一个安全的地方。化石是遗失在海军陆战队到达港口前还是海上运输中，目前也尚不清楚。甚至到现在还有人声称一个亲戚遗赠给他们一箱无价的早期人类化石。幸运的是，美国自然史博物馆在此之前精细地做了这批人类化石的模型，博物馆的一位科学家弗兰兹·魏敦瑞（Franz Weidenreich）对这些化石作了详细的定性和定量描述。北京猿人化石具有某些鲜明的形态特征，但在许多方面与爪哇直立猿人化石很相似。因此，魏敦瑞在1940年建议把这两套化石合并成一个物种——直立人。自第二次世界大战以来，也在其他一些遗址发现了与爪哇猿人和中国猿人相似的化石，如爪哇的雅威（Ngawi）和桑邦马坎（Sambungmacan）、中国的蓝田、非洲南部的斯瓦特克朗斯与东部的梅尔卡昆特瑞、中阿瓦什、奥杜威峡谷和布伊亚（Buia）。尽管上世纪在爪哇、中国以及世界其他地区发现了相当数量的头骨化石，但是我们对于直立人的四肢进化还是了解甚少。这种情况随着在东非发现一系列重要的人类颅下骨骼化石而发生了改变。这些发现包括从奥杜威峡谷（OH 28）找到的一块盆骨和股骨，从库比福勒（KNM-ER 803和1800）找到的两个残缺的骨架以及从西图尔卡纳（KNM-WT 15000）找到的一个保存异常完好的骨架。

如果在莫乔凯托／博尔宁（Modjokerto/Perning）发现的小孩头骨的年代和昂栋（Ngandong）遗迹距今的年代得到确认的话，那么，即使非洲东部的匠人被排除在直立人这一种群之外，这两组年代数据也可表明直立人生活于大约190万年前至5万年前。

直立人的头盖骨都较低矮，颅底部最宽。眼眶上方有一个坚硬的且或多或少连续的骨嵴（也叫枕外隆凸），脑后面有一个凹陷（也叫沟）；一个突出而圆钝的骨嵴在脑颅中线处从前延伸至后，即所称的矢状圆枕；在头骨的后面的枕角区上方有一个清晰的沟；脑颅壁由两层骨板组成。直立人颅顶内外的两层骨板比较厚。直立人的脑量大小不同，最小者是OH12头骨，脑量大约为730立方厘米（如果包括德马尼西D2282头骨的话，则为650立方厘米）；最大者是昂栋6号Solo V头骨，其脑量约为1,250立方厘米。

直立人四肢的比例（即四肢组成部分的绝对与相对长度）与现代人类的相似，但前者粗壮，长骨干的前后向（股骨）和侧向（胫骨）都比现代人的扁平。骨盆有一个大的臼窝，与股骨（髋臼）连接，且连接髋臼和髂嵴（在身体任一侧与臀部同高度的地方可摸到）的骨头很厚。这两个特征与习惯性的直立姿势和长距离的两足行走相一致。目前还没有能够评估直立人灵活性的相关化石证据，但是如果手斧是由直立人制造的，则其灵巧性就不言而喻了。

中国和印度尼西亚（主要是因为在昂栋发现的化石）似乎也属于直立人的最后哨所。在非洲，有证据表明，后期的直立人可能进化成为了早期的现代人——海德堡人，但印度尼西亚后期的直立人化石材料显示其似乎更特化。这表明，印度尼西亚的类人猿不太可能进化成为早期现代人，很可能到亚洲直立人就“终结”了。

海德堡人（Homo heidelbergensis）

在非洲埃塞俄比亚的博多（Bodo）、赞比亚的卡布韦（Kabwe）等遗址发现了距今60万年的人类头骨，但都缺少直立人特有的、平而粗的眉脊。这些头骨的平均脑量为1,200立方厘米，显著大于匠人不足800立方厘米和直立人不足1,000立方厘米的脑量。此外，下颌骨和颊齿的尺寸进一步减小。颅下骨骼也缺少直立人的一些特征，如骨干扁平；但即使这样，海德堡人的四肢骨骼相对现代人类的还要粗而强壮，关节面也更大。作为非洲化石发掘记录中首次出现的人类化石，海德堡直立人这个名字似乎比较奇怪，但我们还是采用了这个名字，原因是1908年在德国海德堡附近发现了一个很可能属于同一类群的人类下颌骨。

尼安德特人（Homo neanderthalensis）

在晚期猿人中，最知名的类群是尼安德特直立人，一般称为尼安德特人（有些研究者倾向于用现代德语的“Neandertal”，但由于其名来自必须保留原始拼写的双名法则，因此“Neanderthal”也是正确的）。尼安德特人的头骨、牙齿、颅下骨在形态上都具有独特性。尼安德特人似乎仅仅生活在欧洲及其邻近地区，而形态特征最鲜明的晚期尼安德特人则长期生活在非常寒冷的冻原上。

在西班牙一处名为胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）的遗址最早发现了体现尼安德特人特征的化石。最初由埃米利亚诺·阿吉雷（Emiliano Aguirre）、现在由胡安·刘易斯·阿苏瓦加（Juan Luis Arsuaga）领导的一个西班牙研究小组，在这里发现了大量的人类化石。这些化石残遗来自大约30—40万年前，是在建筑工人修筑新铁路时挖开的一个山洞里发现的。

这一物种被命名为尼安德特直立人，这是因为，同一类型的标本——尼安德特1号，一个残缺的成年人骨架，是于1856年在德国尼安德峡谷中的克莱恩－菲尔德霍费尔－格罗特（Kleine Feldhofer Grotte）遗址发现的。事后看来，这并不是首次发现尼安德特人化石。1829年在比利时昂日（Engis）遗址发现的一块小孩头骨和1848年在直布罗陀福布斯采石场发现的一块成人颅骨，也都显示出了明显的尼安德特人形态特征。在费尔德霍费尔洞穴没有发现动物化石或考古学证据，那里似乎也不会再发现此类线索了。然而，归功于档案研究对古人类学作出的显著的贡献，拉尔夫·施密茨（Ralf Schmitz）和尤尔根·西森（Jürgen Thissen）设法收集了关于费尔德霍费尔洞穴足够的位置信息从而追溯到已经发生极大变化的尼安德峡谷，并找到了1856年矿工丢弃的洞穴沉积物残存。1997年进行的发掘发现了动物化石、手工制品和人类骨骼碎片。他们报道说，“发现的一小块人骨（NN 13）正好是尼安德特1号的左大腿骨外侧”。2000年的时候，发现了更多的动物化石、考古证据和人类骨骼碎片，“两块颅骨碎片……能与尼安德特1号的颅骨相拼合”。对重新发现的沉积物的年代测定表明，尼安德特人这一典型标本的时代距今大约4万年。

在发现尼安德特人典型标本之后，1880年在希普卡的摩拉维亚（Moravia）也发现了尼安德特人化石。后来又在许多地方都发现了尼安德特人化石：比利时的斯拜（Spy）（1886年）、克罗地亚的克拉皮纳（Krapina）（1899年至1906年）、德国的埃林斯多夫（Ehringsdorf）（1908年至1925年）、法国的莫斯特（1908年），在海峡群岛的圣布雷拉德（St Brelade）（1911年）还发现了尼安德特人的遗骨。1924年首次在西欧以外的地方，克里米亚的基克－科巴（Kiik-Koba），发现了尼安德特人化石。此后的发现是在1929年在地中海东部地区黎凡特（Levant）卡梅尔山的塔邦（Tabun）洞穴和1938年在中亚的特什克－塔什（Teshik-Tash）。与此同时，在意大利的萨科帕斯托（Saccopastore）遗址（1929年）和古塔日／奇切奥（Guattari/Circeo）遗址（1939年）也发现了尼安德特人化石。第二次世界大战后又有一些新发现，首先是在伊拉克的沙尼达尔（Shanidar）遗址（1953年），然后在以色列黎凡特的阿木德（Amud）遗址（1961年）、卡巴拉（Kebara）遗址（1964年），再后来在叙利亚的代德里耶赫（Dederiyeh）遗址（1993年）。在欧洲和西亚也不断发现了尼安德特人新的化石证据，例如1979年在法国的圣沙塞尔（St Césaire），1983年在西班牙的扎法拉亚（Zaffaraya），以及1999年在希腊的拉克尼斯（Lakonis）。

多数具有其所有独特形态特征的成年尼安德特人化石发现于距今10万年—3万年的遗址。这些特征包括大鼻孔、中间前倾的流线型脸庞、顶部和后部都呈圆形的头骨、平均比现代人大的颅腔、骨干粗关节面大的独特肢骨。这些基本上都属于欧洲和近东类群的特征。斯堪的纳维亚半岛没有尼安德特人化石发现的记录，这可能是由于当时的人类无法适应那里非常寒冷的气候环境。在过去的几百万年里，尼安德特人居住的地区经受了以10万年为冷暖交替周期的气候变化。

关于尼安德特人与现代人类之间的关系，有两种相反的看法。一种观点认为，尼安德特人的形态非常特化，对现代人类基因库没有重大的贡献，而且与现代人的差别太大，无法归入智人范畴。相反的观点认为尼安德特人和现代人之间的差别相对较小，支持将其列入智人范畴。

来自尼安德特人的线粒体DNA

幸运的是，研究人员已经从尼安德特人化石中提取到了线粒体DNA的少许片段，所以现在可以从这另外一条证据研究尼安德特人所属的类群。在关于从一些人类化石中首次成功提取到线粒体DNA的报告中，马塞厄斯·克陵斯（Mathias Krings）和在莱比锡斯万提·皮耶博（Svante Pääbo）实验室的其他研究人员解释说，他们已成功地从尼安德特人1号典型标本的肱骨上获得了少许线粒体DNA片段。在这个单一的化石线粒体DNA片段里，其核苷酸的序列远远超出了现代人类多种样本的变异范围。随后，线粒体DNA片段也从典型遗址（见上文）中新发现的第二个个体化石上获得，从俄罗斯玛兹梅斯卡亚（Mezmaiskaya）发现的幼儿骨骼中获得，从克罗地亚的温迪加（Vindija）的两个个体上获得，从比利时昂日尼安德特人的幼儿遗骨中获得，从最早在法国拉沙佩勒欧桑（La Chapelle aux Saints）发现的尼安德特人骨架上获得。被研究的化石的线粒体DNA片段之间的差异与随机挑选的相同数量的非洲现代人样本之间的差异相似，但与现代人类线粒体DNA片段之间的差异巨大且显著。被研究的线粒体DNA片段很短，但如果通过研究所得出的结果能够复制出染色体其他部分的基因片段，那么把尼安德特人置于一个区别于现代人的单独的种的观点就会得到强有力的支持。

在相当长的时间里，传统的观点认为，尼安德特人进化成了现代人类。这一观点得到近东尼安德特人化石初步年代测定结果的支持。初步的测年结果认为，发现在塔邦和阿木德两个洞穴的尼安德特人化石在时间上要早于在卡夫泽（Qafzeh）等遗址发现的更像现代人的化石。但是，更精确的测年方法颠覆了传统的观点。最近发现的证据表明，更像现代人的卡夫泽人化石在年代上要早于尼安德特人的化石遗存。

就算埋葬死者的风俗不是开始于尼安德特人，他们肯定也是最早有此风俗的人类之一，因为他们的化石遗存在质和量方面远远超过他们之前的人类。一些墓穴表明，尼安德特人有为死者举行仪式的习俗，甚至研究人员认为尼安德特人对艺术也有追求。

尼安德特人的遗存特别容易引起病理学方面的错误解释。例如，来自拉沙佩勒欧桑用于提取线粒体DNA的骨架有严重的骨关节炎病，但它恰巧被用于某次重要的复原尼安德特人的工作中，因此所有的尼安德特人都被假定有弯曲的背部和浑圆的肩。也有人认为，尼安德特人是具有先天性甲状腺机能减退症或称呆小症的现代人类。这一结论建立在尼安德特人遗址的分布与其同时代从欧洲延伸到近东的“甲状腺肿分布带”大致相对应的基础上。但是，这个例子忽略了相关性与因果关系之间的区别。呆小症能在骨骼上留下明显的痕迹，但在尼安德特人的骨骼化石上却并未见此痕迹。

需关注的几点

●　如果匠人是第一批离开非洲的人类，那么这也正是许多次形态变革和行为变革“迁徙浪潮”中最早发生的一次——这些“迁徙浪潮”起源于非洲，然后传播到欧亚大陆，并最终遍布世界各地。研究人员称，现代人类的基因型保留有这些迁徙浪潮的若干证据，随着分子生物学家搜集的关于现代人核基因组的区域变异的资料越多，相关证据也会发现越多。

●　研究者热衷于寻找更多的像德马尼西一样的遗址，他们能从这类遗址得到更多首次走出非洲的人类化石资料。一些研究人员推测，更大范围寻找肉食的需要是人类迁徙的根本动力。如果能找到有组织地狩猎活动的化石和考古证据，这个假说将能得到验证。

●　对于类似海德堡人的早期猿人的起源和命运，我们知之甚少。与他们相关的最早证据来自非洲，但测年结果在50万年前至30万年前的可信的化石证据很少，这使研究人员无法研究他们与其后的种群如尼安德特人和智人之间的关系。

●　关于绝对和相对脑量与行为的联系，研究者还是一无所知。在可以稳定获取高品质的肉类等食物之前，人类需要克服的认知和行为障碍是什么？