20世纪60-70年代,国际上在研究利用有机废物生物甲烷化过程中对产甲烷细菌的形态结构、生理生化、遗传变异、营养互营、分子生态等方面作了全面深入的研究,发现了许多不同于其他细菌的特点。1977年,沃斯(Carl Woese)及其同事对代表性细菌类群的16SrRNA碱基序列进行广泛比较后提出古菌(archaea)、细菌(bacteria)和真核生物(eucarya)三域(urk-ingdoms,domain)的概念,认为生物界的系统发育并不是一个由简单的原核生物发育到较完全、较复杂的真核生物的过程,而是明显存在着三个发育不同的基因系统,即古菌、细菌和真核生物,并认为这三个基因系统几乎是同时从某一起点各自发育而来的,这一起点就是至今仍不明确的一个原始祖先。生物界三域概念现已被广泛接受(图0-1)。
微生物包括了古菌、细菌和真核生物中的相当部分。
古菌染色体中DNA的结构组成和存在方式表明,古菌和细菌在细胞形态结构、生长繁殖、生理代谢、遗传物质存在方式等方面相类似。但在分子生物学水平上,古菌和细菌之间有明显差别,是一群具有独特基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物。其主要表现见表0-2。
图0-1 细胞生物的系统发育树(引自Biology of Microorganisms,10th edition,Madigan et al.,2006)
表0-2 古细菌、细菌和真核生物三域特性差异
古菌是一大类形态各异、特殊生理功能截然不同的微生物群。古菌可营自养或异养型生活。其主要特点如下:
① 古菌具有独特的细胞或亚细胞结构,如无细胞壁古菌没有细胞壁,仅有细胞膜,而导致细胞形态多样。即使有细胞壁的其他古菌,其细胞壁组分也独特,有具蛋白质性质的,也有具杂多糖性质的,也有类似于肽聚糖的假肽聚糖,但都无胞壁酸、D-型氨基酸和二氨基庚二酸。
② 古菌细胞膜的化学组成上,含有异戊烯醚而不含脂肪酸酯,脂肪酸也为有分支的直链而不是无分支的直链。细胞膜中的类脂不可皂化,中性类脂为类异戊二烯(isoprenoid),极性脂为植烷甘油醚(phytanyl glycerol ethers)。
③ 细胞内16SrRNA的核苷酸序列独特,不同于真细菌,也不同于真核生物。16SrRNA的碱基序列、tRNA的特殊碱基的修饰、5SrRNA的二级结构等均不同于细菌和真核微生物。
④ 古菌具有类似于真核生物的基因转录和翻译系统。
⑤ 对各种抗生素的敏感性上也与细菌有很大差异,如古菌对于氯霉素、青霉素、利福平等抗生素不敏感,但细菌对此敏感;相反,古菌对于环己胺、茴香霉素等敏感而细菌却不敏感。
⑥ 古菌大多生活在地球上如超高温、高酸碱度、高盐浓度、严格无氧状态等极端环境或生命出现初期的自然环境。如产甲烷细菌,可在严格厌氧环境下利用简单二碳和一碳化合物或CO2生存和产甲烷;还原硫酸盐古菌可在极端高温、酸性条件下还原硫酸盐;极端嗜盐古菌可在极高盐浓度下生存,等等。
从这些差异可见,古菌确是不仅在细胞化学组成上更是在分子生物学水平和系统发育上不同于同属于原核生物的细菌和真核生物的另一类特殊生物类群。
目前根据不同的生理特性,可将古菌分为产甲烷古菌群、还原硫酸盐古菌群、极端嗜盐古菌群、无细胞壁古菌群和极端嗜热和超嗜热代谢元素硫古菌群等5大类群。
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