(一)神经细胞体、树突和轴突
1.细胞体和树突 神经系统活动的基本单位是神经细胞。它的功能是接受并传导来自其他细胞或其他神经细胞的信息。神经细胞的特殊结构是完成这一功能的基础。神经细胞由胞体(soma)、树突(dendrite)、轴突(axon)和轴突末梢(axonal terminals)组成。图3-1示耳蜗螺旋神经节Ⅰ型神经元及其双极连接。
图3-1 耳蜗螺旋神经节Ⅰ型神经元及其双极连接
树突是从细胞体发出的突起。刚从细胞体发出时仅是神经细胞胞体的延伸,称为初级树突,初级树突可反复分枝,形成树状结构,树突由此而得名。其功能主要是接受信息的传入。
2.轴突 是从神经细胞发出的一细而长的突起,每个神经细胞有一条轴突。大多数神经元细胞的轴突从细胞体出发,少数从树突的起始部分发生。轴突在离开细胞体的地方呈圆锥状,称为轴丘。初始段后的轴突表面常覆盖一层髓鞘(myelin),髓鞘是由雪旺细胞组成,每隔0.5~2μm都有一段无髓鞘的郎飞式结,这种轴突称为有髓鞘纤维。另外也有一些轴突表面无髓鞘,称为无髓鞘纤维。轴突内的物质是轴浆,神经细胞的许多重要的化学物质的运输是靠轴浆完成的。轴膜是动作电位赖以传导的重要结构基础,神经细胞产生的动作电位将沿着轴突的走向传到轴突末梢,并在此转化为化学递质(神经递质)的释放,将信息传递到其他神经细胞。因此轴突的走向及其与之投向的靶细胞和突触是决定神经细胞作用性质的重要因素。有的神经细胞轴突较短,它与靶细胞都在同一神经结构内,这类细胞称为中间神经细胞或高尔基Ⅱ型神经细胞。有的神经细胞的轴突较长,它与靶细胞分别处在不同的神经结构,这类细胞称为投射神经细胞或高尔基Ⅰ神经细胞。轴突在到达靶细胞附近形成分支状,每个分支末端有纽扣状的终扣(boutons)它与靶细胞形成突触(见图3-1)。
耳蜗螺旋神经节处的神经细胞是双极神经元,其一侧是树突,接受来自IHC或OHC的信息。在耳蜗螺旋神经节处树突极短,出Habemulas孔后即脱去髓鞘,基本与神经元形成一体,称为细胞体-树突结构(图3-1右侧)。另一侧是向中枢侧的轴突,轴突将信息传入下一级神经元,即耳蜗核(图3-1左侧)。耳蜗核神经细胞的轴突组成继续向高级中枢传递信息的投射纤维。
在耳蜗螺旋神经节处的神经元其树突Ⅰ型纤维接受来自内毛细胞(IHC)的信息;Ⅱ型纤维是接受来自外毛细胞(OHC)的信息(图3-2)。Ⅰ型纤维与IHC底的细胞膜形成突触(synapse)连接,这个突触与IHC一起构成了螺旋神经节细胞对传入信息的接受区域。在耳蜗内的传入通路较为复杂,除了Ⅰ型纤维与内毛细胞(IHC)形成突触连接外,来自橄榄耳蜗束的传出纤维与Ⅰ型传入纤维又形成一个突触连接,最终形成一个传入突触复合体。而OHC直接与传入神经和传出神经形成突触连接(图3-3)。在耳蜗传入神经纤维中,接受来自IHC信息的Ⅰ型纤维占95%以上,而接受来自OHC信息的Ⅱ型传入纤维仅占5%。一个IHC可与多达20根Ⅰ型纤维形成突触;一根传出纤维侧支支配10多个OHC。上述的Ⅰ型和Ⅱ型传入纤维树突内存在多种细胞器,包括合成蛋白质所需的核糖体等。
图3-2 螺旋神经节Ⅰ型纤维与内毛细胞、Ⅱ型纤维与外毛细胞相接
图3-3
内毛细胞与传入神经直接形成突触连接(左a);传出神经末梢与听神经树突的突触小结构成传出突触(左e);右外毛细胞与传出神经(右e)和传入神经(右a)直接形成突触连接
(二)细胞膜的化学组成和分子结构
细胞膜主要由脂质和蛋白质以及少量的糖类等物质构成脂质双分子流体镶嵌模型(fluid mosaic model)(图3-4),即细胞膜以脂质双分子液态层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构、不同生理功能的蛋白质。脂质部分阻止了离子自由跨膜流动,而蛋白质分子则形成不同构型、不同功能的离子跨膜通路,即各种离子通道。这种结构是可兴奋细胞产生动作电位的重要基础。
(三)神经细胞的外环境
神经细胞的周围是胶质细胞(glia cells),在中枢神经系统对胶质细胞的研究已较深入,其数量是神经细胞的两倍。胶质细胞不直接参与神经信息的传递,但对神经细胞起着修复、吞噬、支持、物质交换等重要作用,从而保证神经细胞正常功能的完成。
许多研究表明,胶质细胞与中枢谷氨酸能神经细胞之间存在着谷氨酸-谷氨酰胺循环,以此维持神经细胞内的谷氨酸的平衡状态,防止谷氨酸在细胞内的堆积而产生的兴奋性毒性。在耳蜗中,内外毛细胞类似于神经细胞,而支持细胞有许多类似胶质细胞的功能。最新研究表明,在耳蜗内的支持细胞与IHC之间也存在谷氨酸-谷氨酰胺循环,不过有些环节还有待实验证明(图3-5)。耳蜗支持细胞除了起支持和营养作用外,还与钾循环有关,有调节耳蜗功能、增强毛细胞的韧性等作用。
图3-4 细胞膜脂质双分子流体镶嵌模型
图3-5 内毛细胞与传入神经突触连接及谷氨酸-谷氨酰胺(Glu-Gln)循环机制
(GLAST:谷氨酸转运载体,GS:谷氨酰胺合成酶)。图中“?”处尚未明确
在中枢神经细胞与胶质细胞间有宽15~20nm的间隙,其间即细胞外液。神经细胞的内、外液中的离子浓度有着显著的不同,例如细胞内钾离子浓度为140mmol/L,钠离子为7mmol/L,而细胞外钾离子浓度为3mmol/L,钠离子浓度为140mmol/L。这种细胞内外离子浓度的差异在神经细胞功能活动中具有重要的作用。
在耳蜗中,毛细胞的纤毛和表皮板浸泡在内淋巴液中,内淋巴离子成分与毛细胞内液近似,属细胞内液。毛细胞的胞体和底部则与柯替液、外淋巴液相接触(图3-6)。柯替液、外淋巴液的离子成分与脑脊液相近,属细胞外液。
图3-6 耳蜗柯替器
示OHC、IHC浸泡在Corti液与外淋巴液中,纤毛、表皮板、盖膜等则浸泡在内淋巴液中
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